Железы пищеварительной системы человека. Пищеварительная система: как все устроено. Анатомия и физиология пищеварительных желез

САРАТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ

Большая часть питательных веществ в той форме, в какой они попадают в рот, не может использоваться клетками организма. Углеводы хлеба и картофеля, например, находятся в форме крахмала; их всасыванию должно предшествовать разложение до глюкозы. Белки мяса расщепляются до аминокислот, а жиры – аналогичным образом до моноглицеридов, жирных кислот и глицерина. Процесс, посредством которого пища превращается в вещества, способные поглощаться организмом, называется пищеварением (перевариванием пищи). Пищеварение происходит в просвете пищеварительной трубки и осуществляется за счет воздействия на пищу пищеварительных соков, выделяемых железами, находящимися как в стенке этой трубки, так и железами, расположенными за пределами ее, но открывающихся своими выводными протоками в просвет пищеварительного канала.

По строению и физиологическим признакам в пищеварительной системе различают три основных отдела: передний, средний и задний.

Передний отдел включает ротовую полость со всеми ее производными. Здесь происходит главным образом механическая обработка пищи и частично – химическая, за счет секрета крупных и мелких слюнных желез.

К среднему отделу относится желудок, тонкий и толстый кишечник, печень и поджелудочная железа. Этот отдел осуществляет преимущественно химическую переработку пищи.

Задний отдел представлен каудальной частью прямой кишки и обеспечивает функцию накопления и эвакуации непереваренных остатков пищи и накопившихся шлаков.

СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных, лежащих за пределами слизистой оболочки (рис. 1). Кроме того, в толще слизистой и подслизистой оболочек ротовой полости находятся многочисленные мелкие слюнные железы: губные, щечные, язычные, небные.

Эпителиальные структуры всех желез развиваются из эктодермы; капсула и междольковые перегородки - из мезенхимы.

Все слюнные железы по строению являются сложными альвеолярными или альвеолярно-трубчатыми. Они состоят из концевых отделов и системы протоков, выводящих секрет в ротовую полость. Секреторные концевые отделы бывают трех видов: белковые, слизистые и смешанные (белковослизистые). Концевые отделы состоят из секреторных и миоэпителиальных

клеток (эпителиальных по происхождению и сократительных по функции). Выводные протоки подразделяются на вставочные, исчерченные, внутридольковые, междольковые и общие выводные протоки.

Все слюнные железы обильно кровоснабжаются. Артерии, входящие в железы, сопровождают разветвления выводных протоков. У концевых отделов мелкие артерии распадаются на капиллярную сеть. Из капилляров кровь собирается в вены, которые следуют по ходу артерий.

Обычно выделение слюны регулируется рефлекторно. Эфферентные нервные волокна, идущие к слюнным железам происходят из краниального отдела парасимпатической системы и грудного отдела симпатической нервной системы. В рефлексах слюноотделения могут участвовать различные афферентные пути. Количество слюны у человека (в норме от 0,5 до 1,5 л в сутки) и ее состав зависят от того, какие волокна участвуют в стимуляции. Стимуляция симпатических нервных волокон уменьшает выработку слюны, а парасимпатических – приводит к значительному увеличению слюнообразования.

Слюна представляет собой смесь секрета всех слюнных желез. Она на 99% состоит из воды: содержит соли, газы, органические и неорганические вещества (мочевая кислота, креатин, железо, йод), а также продукты распада клеток и бактерий. В слюне присутствуют ферменты амилаза, мальтаза, лизоцим, катепсины и калликреин.

Слюна выполняет несколько функций:

смачивает и увлажняет слизистую оболочку щек, губ, языка, неба, облегчая артикуляцию;

промывает ротовую полость, удаляет продукты распада клеток и частицы пищи;

увлажняет пищу, облегчая акт глотания (рис. 3);

защитная функция слюнных желез состоит в выделении бактерицидного вещества лизоцима;

экскреторная функция заключается в выведении мочевой кислоты, креатина, железа и йода;

слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза;

слюна выполняет роль буфера по отношению к кислотам ротовой полости;

эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличием в слюне биологически активных веществ: инсулина, паротина, фактора роста нервов, фактора роста эпителия, тимоциттрансформирующего фактора, фактора летальности и др.

Ферменты слюны принимают участие в переваривании углеводных компонентов пищи. Ферменты слюны расщепляют полисахариды (при участии амилазы, мальтазы, гиалуронидазы), нуклеиновые кислоты и нуклеопротеиды (с помощью нуклеазы и калликреина), белки (благодаря протеазам, пепсиногену, трипсиноподобным ферментам), клеточные оболочки (лизоцимом). Например, амилаза расщепляет крахмал до глюкозы (рис. 2), однако пищевой комок не задерживается в ротовой полости на столь длительное время, чтобы происходило существенное ее переваривание.

МЕЛКИЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Располагаются в толще губ, щек, языка и мягкого неба.

Губные слюнные железы. Располагаются в подслизистой основе губы. Железы довольно крупные, иногда достигают величины горошины. По строению это сложные, альвеолярно-трубчатые железы. По характеру секрета они относятся к смешанным слизисто-белковым железам. Выводные протоки их выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием и открываются на слизистую поверхность губы.

Щечные слюнные железы. Располагаются в максиллярной и мандибулярной зонах щеки. В этих областях хорошо выражена подслизистая основа и находится большое количество слюнных желез. Наиболее крупные из них лежат в области коренных зубов. По мере удаления от ротового отверстия железы располагаются в более глубоких слоях, т.е. в толще щечных мышц и даже снаружи от них. Щечные слюнные железы состоят из концевых отделов белково-слизистых и чисто слизистых.

Язычные слюнные железы делятся на три вида: белковые, слизистые и смешанные. Белковые слюнные железы расположены поблизости от желобоватых и листовидных сосочков в толще языка. Это – простые трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в ровики сосочков, окруженных валом, или между листовидными сосочками. Концевые отделы представлены разветвленными трубочками с узким просветом. Слизистые железы расположены в корне языка и вдоль его боковых краев. Это одиночные, простые альвеолярно-трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в крипты язычной миндалины. Смешанные железы располагаются в переднем отделе языка. Секреторные отделы смешанных желез расположены в толще языка, а их выводные протоки (около 6 миллионов) открываются вдоль складок слизистой оболочки под языком.

Небные слюнные железы. Расположены в подслизистой оболочке мягкого неба. Выводные протоки небных желез открываются на ротовой поверхности мягкого неба и язычка. Для концевых отделов основным является слизистый секрет. В язычке скопление желез обнаруживается и внутри мышечного слоя.

КРУПНЫЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

ОКОЛОУШНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (gl. parotidea)

Околоушные железы - самые крупные из трех пар слюнных желез. Каждая железа располагается в пространстве между сосцевидным отростком и ветвью нижней челюсти. Общий выводной проток направляется параллельно скуловой дуге, прободает щечную мышцу и открывается в преддверии рта, напротив второго верхнего моляра.

Это сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая секрет белкового характера. Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой. Строма железы представлена междольковыми перегородками, которые делят железу на дольки (рис. 4). Паренхима долек состоит из концевых отделов и системы внутридольковых выводных протоков. Концевые отделы состоят из двух типов эпителиоцитов: секреторных (сероциты) и миоэпителиальных. Выводные протоки имеют вид трубок различного диаметра. Для околоушной железы характерно наличие многочисленных и хорошо развитых внутридольковых выводных протоков. От концевых отделов отходят вставочные выводные протоки, которые переходят в исчерченные, а затем во внутридольковые. Внутридольковые открываются в междольковые протоки. В ротовую полость секрет попадает по общему выводному протоку.

ПОДЧЕЛЮСТНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (gl. submandibularis)

Эти железы соприкасаются с внутренней поверхностью тела нижней челюсти, а их главные протоки открываются на дне ротовой полости один напротив другого, кпереди от языка за нижними резцами.

С поверхности железы покрыты плотной соединительнотканной капсулой. Они относятся к сложным альвеолярно-трубчатым разветвленным железам смешанной секреции. Подчелюстные железы имеют дольчатое строение. Паренхима долек состоит из концевых отделов и выводных протоков (рис. 5). Большая часть секреторных отделов относится к белковому (серозному) типу. Смешанные (белково-слизистые) концевые отделы состоят из слизистых клеток (мукоцитов), которые охватываются белковыми полулу-

ниями Джиануцци. Между железистыми клетками расположены межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуний лежат миоэпителиальные клетки. Внутридольковые выводные протоки развиты достаточно хорошо.

ПОДЪЯЗЫЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (gl. sublingualis)

Подъязычные железы в отличие от двух других пар крупных слюнных желез не имеют хорошо выраженной капсулы. Они располагаются под слизистой оболочкой дна ротовой полости, а их секрет выводится общими выводными протоками, которые открываются по средней линии за выводными протоками подчелюстных желез.

Подъязычные железы относятся к сложным альвеолярно-трубчатым разветвленным железам смешанного типа. Большая часть их секреторных концевых отделов представлена слизистым типом, а небольшая часть - белковым. Третий тип концевых отделов - слизисто-белковые (с белковыми полулуниями) составляют основную массу железы. Миоэпителиальные элементы образуют наружный слой во всех типах концевых отделов. Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы образованы двухслойным призматическим, а в устье – многослойным плоским эпителием. Вставочные и исчерченные выводные протоки выражены слабо. Соединительнотканные внутридольковые и междольковые перегородки этих желез развиты лучше, чем в околоушных или подчелюстных железах.

При изучении больших слюнных желез следует обратить внимание на их общее происхождение и значение. Запомнить классификацию по строению концевых отделов, а также по характеру выделяемого секрета. Отметить особенности строения концевых отделов, наличие во всех концевых отделах и внутридольковых выводных протоках миоэпителиальных клеток, а также обратить внимание на особенности выводных протоков в каждой из желез.

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Наиболее интенсивный рост слюнных желез наблюдается у детей в возрасте 2 - 2,5 лет. Однако полное развитие серозных и слизистых секреторных отделов происходит уже у 5-месячных детей. Процессы морфогенеза в слюнных железах продолжаются до 16-20 лет, при этом железистая ткань всегда преобладает над соединительной.

После 40-50 лет начинаются инволютивные изменения. Они характеризуются уменьшением железистой ткани, сильным разрастанием соединительной и жировой ткани.

Кроме того, следует отметить, что в течение первых двух лет жизни в околоушных железах преобладает выработка слизистого секрета, с 3-летнего возраста до глубокой старости - белкового, а к 80 годам – опять преимущественно слизистого.

РЕГЕНЕРАЦИЯ

Интенсивная работа всех железистых образований организма приводит к их изнашиванию. Эпителиальные клетки слюнных желез в процессе «старения» и отмирания увеличиваются в размерах («набухшие» клетки), интенсивно окрашиваются кислыми красителями. Их цитоплазма становится зернистой, а ядра – пикнотичными. Восстановление клеток протоков иногда идет за счет деления, а концевых отделов железы – за счет внутриклеточной регенерации.

МИКРОПРЕПАРАТЫ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ И ЗАРИСОВКИ

ОКОЛОУШНАЯ ЖЕЛЕЗА. Препарат № 36 (рис. 4). Окраска гематоксилином и эозином.

При малом увеличении рассмотреть капсулу и соединительнотканные междольковые перегородки железы. В междольковой соединительной ткани рассмотреть сосуды (артерии и вены), нервные пучки и междольковые выводные протоки, стенка которых выстлана многорядным эпителием. При большом увеличении рассмотреть концевые отделы, секреторные клетки которых окрашены базофильно и имеют округлые синие ядра. Миоэпителиальные клетки видны плохо. При малом увеличении рассмотреть внутридольковые выводные протоки:

2) вставочные – выстланы кубическим эпителием (их просвет почти не виден);

3) исчерченные протоки ветвятся, имеют значительно больший диаметр и выстланы однослойным цилиндрическим эпителием. Цитоплазма этих эпителиоцитов резко оксифильна.

Зарисовать и обозначить:

1) капсулу;

2) междольковые перегородки;

3) междольковый выводной проток, сосуды (артерии и вены), нервные пучки;

4) дольку, а в ней:

а) белковые концевые отделы, б) вставочный выводной проток,

в) исчерченный выводной проток.

ПОДЧЕЛЮСТНАЯ ЖЕЛЕЗА. Препарат № 38 (рис. 5). Окраска гематоксилином и эозином.

При малом увеличении микроскопа рассмотреть и зарисовать капсулу, дольки, междольковые перегородки. В междольковой соединительной ткани найти и зарисовать междольковый выводной проток, сосуды, нервные ганглии. В дольках на большом увеличении найти белковые концевые отделы, а также смешанные концевые отделы (с белковыми полулуниями). Внутридольковые выводные протоки:

1) вставочные нужно искать среди белковых концевых отделов;

2) исчерченные протоки имеют оксифильную окраску и сильно ветвятся.

Зарисовать и обозначить:

Капсулу, междольковые перегородки (междольковые выводные протоки, сосуды, нервные пучки, ганглии), белковые и смешанные концевые отделы, а также выводные протоки: вставочные и исчерченные.

ПОДЪЯЗЫЧНАЯ ЖЕЛЕЗА. Препарат № 37. Окраска гематоксилином и эозином.

При малом увеличении обратить внимание на капсулу и выраженное дольчатое строение железы. В междольковой соединительной ткани найти кровеносные сосуды, нервные пучки и междольковые выводные протоки.

При большом увеличении рассмотреть три типа концевых отделов в дольках. Белковые концевые отделы немногочисленны. Слизистые концевые отделы более крупные, имеют неправильную форму и четкие границы. Цитоплазма секреторных клеток (мукоцитов) очень светлая, в базальной части клеток расположены уплощенные ядра. Основную массу концевых отделов составляют смешанные концевые отделы. Слизистые клетки располагаются в центре, а более темные, с округлыми ядрами, составляют полулинию и располагаются по периферии. Вставочные и исчерченные выводные протоки почти не видны. В дольках можно видеть только внутридольковые выводные протоки, которые имеют хорошо выраженный просвет. Цитоплазма клеток, выстилающих проток, оксифильна.

В капсуле железы нередко встречаются нервные ганглии, пучки нервных волокон и сосуды.

Зарисовать и обозначить:

1) капсулу;

2) междольковые перегородки и в них: а) междольковые выводные протоки, б) артерии, вены, нервные пучки;

3) дольки, а в них:

а) белковые концевые отделы, б) слизистые концевые отделы, в) смешанные концевые отделы;

4) внутридольковые выводные протоки.

	ТЕСТЫ I УРОВНЯ			ЭТАЛОНЫ ОТВЕТОВ
	Укажите, из каких эмбриональных источников разви-
	ваются большие слюнные железы:
	а) эктодерма, б) энтодерма, в) мезодерма, г) мезенхима.
	Укажите характер секрета, выделяемого околоушной
	а) белковый, б) слизистый, в) белково-слизистый.
	Укажите, какие клетки входят в состав концевого от-
	дела околоушной железы:
	а) сероциты, б) мукоциты, в) бокаловидные,	г) миоэпите-
	лиальные
	Укажите тип секреции слюнных желез:
	а) апокриновый, б) голокриновый, в) мерокриновый
	Укажите, какую систему выводных протоков имеет
	околоушная железа:
	а) простую, б) сложную, в) разветвленную, г) неразветв-
	Укажите, какой тип секрета выделяет подчелюстная
	а) слизистый, б) белково-слизистый, в) белковый
	Укажите, какие из перечисленных желез относятся к
	малым (1), и какие к крупным (11) слюнным железам:			1-а, г, д, ж 11-б, в, е
	а) щечные, б) околоушные, в) подъязычные, г) небные,
	д) язычные, е) подчелюстные, ж) губные
	Укажите, в какой последовательности расположены
	выводные протоки околоушной железы:			в, д, б, а, г
	а) междольковые, б) внутридольковые, в)	вставочный,
	г) общий, д) исчерченный
	Укажите, какой эпителий выстилает исчерченные вы-
	водные протоки:
	а) плоский, б) кубический, в) цилиндрический, г) много-
	слойный, д) многорядный
	Укажите, какие концевые отделы входят в
	подъязычной железы:
	а) слизистые, б) смешанные, в) белковые
	Укажите характер секрета желез языка:
	а) слизистый, б) белковый, в) сальный,
	слизистый

А. Большие слюнные железы (рис. 12-23,12-50,12-51). К ним относят три пары слюнных желёз: околоушные, подчелюстные и подъязычные. Это сложные трубчато-альвеолярные железы. В зависимости от характера секрета, различают белковые, слизистые и смешанные концевые отделы. Слюнные железы, содержащие в концевых отделах преимущественно белковые или слизистые клетки, относят соответственно к белковым или слизистым железам. Смешанные железы в концевых отделах содержат как белковые, так и слизистые клетки. Околоушная железа - чисто белковая, подъязычная железа - преимущественно слизистая и подчелюстная железа - смешанная. Секрет всех слюнных желёз образует слюну в количестве около I л в сутки. Слюна гипотонична по отношению к плазме. Она смачивает и очищает полость рта, Присутствующие в слюне лизоцим, лактоферрин и IgA контролируют бактериальную флору полости рта. Амилаза слюны расщепляет остатки крахмала вокруг зубов.

1. Секреторный отдел. В базальной части клеток секреторного отдела находятся ядро и гранулярная эндоплазматическая сеть, наиболее развитая в белковых клетках. Как в слизистых, так и в белковых клетках секреторные гранулы скапливаются в апикальной части. Секреторные гранулы белковых клеток содержат амилазу и гликопротеины. Секреторные гранулы слизистых клеток крупнее, чем в белковых, содержат муцин и гликопротеины. Периферическую часть секреторных отделов занимают миоэпителиальные клетки.
2. Выводной проток. От концевых отделов начинается разветвлённая система выводных протоков: вставочный отдел, исчерченный проток (слюнная трубка), внутридольковый и междольковый протоки.

а. Вставочный отдел выстлан плоским или кубическим эпителием.
б. Исчерченный проток представлен цилиндрическими эпителиальными клетками (рис. 12-24), образующими в базальной части многочисленные инвагинации, значительно увеличивающие площадь клеточной мембраны для транспорта ионов. Здесь расположены многочисленные митохондрии удлинённой формы, ориентированные параллельно апикально-базальной оси клетки. Эпителиальные клетки исчерченного протока переводят изотонический секрет, образующийся в концевых отделах, в гипотонический окончательный секрет, входящий в состав слюны (рис. 12-25).

1. Нервный контроль секреции. Парасимпатические холинергические волокна заканчиваются на клетках секреторного отдела и выводных протоков и значительно усиливают секреторную активность железы.

Б. Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей. Эндокринная часть (островки Лангерханса) рассмотрена в IV I. Экзокринная часть участвует в переваривании белков, липидов и углеводов. Секретируемый железой бикарбонат вместе с бикарбонатом двенадцатиперстной кишки и гепато-билиарной системы участвует в нейтрализации соляной кислоты, поступающей из желудка в двенадцатиперстную кишку.

1. Структура экзокринной части (рис. 12-26, 12-27 и 12-52). В железе различают дольки, состоящие из ацинусов и начальных отделов выводных протоков. Взаимоотношения между ними представлены на рис. 12-26 и 12-27. Протоки выводят секреторные продукты ацинуса и выделяют бикарбонат. В центре ацинусов расположены т.н. центроацинозные клетки (рис. 12-27). От них начинаются выводные протоки. Кубический или цилиндрический эпителий внутридольковых выводных протоков переходит в цилиндрический эпителий междольковых протоков. Среди эпителиальных клеток присутствуют энтероэндокринные клетки.

Ацинозные клетки синтезируют, хранят и секретируют пищеварительные ферменты.

Рис. 12-24. Эпителиальная клетка исчерченного протока большой слюнной железы. В базальной части клетки содержатся митохондрии, имеются многочисленные инвагинации плазматической мембраны. Крупное округлое ядро занимает центральную область клетки. Апикальная часть заполнена везикулами. Комплекс Гольджи расположен над ядром [из Lentz TL, 1971]

Рис. 12-25. Транспорт ионов и глюкозы в околоушной слюнной железе. Секреторные отделы содержат изотонический по сравнению с плазмой секрет. Эпителиальные клетки протоков активно выкачивают Na* и Cl" из жидкости в просвете протока и секретируют в неё Kt и глюкозу. В результате образуется гипотонический (по сравнению с плазмой) окончательный секрет [из Davenport HW, 1977]
Рис. 12-26. Организация ацинусов и внутридольковых протоков в поджелудочной железе. Состоящие из секреторных клеток ацинусы переходят в короткие вставочные протоки, начинающиеся от центроацинозных клеток. Далее секрет поступает во внутридольковые, а затем в междольковые протоки. На рисунке показаны различные варианты взаимоотношений между ацину- сами и внутридольковыми протоками [из Akao et al, 1977]

Рис. 12-28. Секреторная клетка в аци- нусе поджелудочной железы -
классический пример полярно дифференцированной эпителиальной клетки. Круглое ядро с выраженным ядрышком находится в базальной части. Практически весь объём цитоплазмы этой части клетки занимают протяжённые цистерны гранулярной эндоплазматической сети, что свидетельствует об интенсивном синтезе белка. Апикальная часть клетки заполнена крупными зимогенными гранулами, содержимое которых выделяется в просвет ацинуса. Комплекс Гольджи находится между ядром и скоплением зимогенных гранул [из Lentz Т, 1971]

свободные рибосомы и митохондрии. Область между зимогенными гранулами и ядром занимает комплекс Гольджи. В цитоплазме апикальной части найдены акти- новые микрофиламенты, образующие сеть, и микротрубочки, участвующие во внутриклеточном транспорте зимогенных гранул и освобождении их содержимого во внеклеточное пространство.

1. Межклеточные контакты. Мембраны соседних ацинозных клеток в апикальной части соединены при помощи плотных контактов, промежуточных контактов и десмосом. Все вместе эти контакты образуют соединительный комплекс, служащий барьером для крупных молекул, но проницаемым для воды и ионов. Кроме того, ацинозные клетки связаны при помощи щелевых контактов, обеспечивающих электрическое сопряжение и передачу ионов и низкомолекулярных веществ от клетки к клетке.
2. Регуляция. Ацетилхолин (через м-холинорецепторы) и нейропептиды усиливают секреторную активность ацинозных клеток (рис. 12-29). Симпатические нервные волокна через адренорецепторный вход тормозят секреторную функцию ацинозных клеток.

1. Функция. В поджелудочной железе вырабатываются панкреатический сок и ферменты.

а. Панкреатический со к (1,5-2 л в сутки) изотоничен плазме крови, имеет pH - 8-8,5 из-за высокого содержания бикарбоната, который нейтрализует кислую реакцию химуса (пищевые массы, смешанные с желудочным соком).
б. Ферменты поджелудочной железы играют ключевую роль в переваривании белков, жиров и углеводов. Оптимум действия ферментов поджелудочной железы приходится на pH - 7-8. Ферменты вырабатываются в виде предшественников, которые активируются в просвете кишки.

1. Ферменты, расщепляющие жиры. Панкреатическая липаза, фосфолипазы Al, А2, лецитиназа.
2. а-Амилаза - панкреатический фермент, расщепляющий углеводы.
3. Нуклеазы - ферменты, расщепляющие нуклеиновые кислоты (ДНКаза, РНКаза).

В. Печень (рис. 12-30, 12-53). Разобраться в структуре печени несложно, если принять во
внимание следующие обстоятельства.
Кровь в орган поступает по двум сосудам - артериальная по a. hepatica (20-30% получаемой печенью крови) и венозная по v. porta (70-80% получаемой печенью крови), а оттекает по одному (v. hepatica).
Гепатоциты омываются смешанной кровью, находящейся в синусоидах.
Гепатоциты можно рассматривать как клетки с внешней секрецией и одновременно как клетки с внутренней секрецией. При этом не имеется в виду, что гепатоциты - эндокринные клетки, хотя они секретируют в кровь разные биологически активные вещества; имеется в виду, что гепатоциты, как и эндокринные клетки, характеризуются интимными отношениями с кровеносным руслом: для гепатоцитов характерен мощный обмен разными веществами с кровью - как секреция в кровь, так и поглощение из крови.

1. Морфофункциональные единицы печени - классическая и портальная дольки, а также ацинус.

а. Классическая долька (рис. 12-31). Эта морфофункциональная единица имеет гексагональную форму. В центре расположена центральная вена, к которой сходятся печёночные тяжи, состоящие из гепатоцитов. Между тяжами залегают синусоиды. В области стыков нескольких классических долек расположена портальная зона.

1. Портальная зона (т.н. триада). Междольковые сосуды: междольковые артерия, вена, жёлчный проток и лимфатический междольковый сосуд; кровь в синусоиды поступает из междольковых артерии и вены (бассейн воротной вены), а собирается в один коллектор (бассейн нижней полой вены, начинающийся от центральной вены).
2. Синусоиды печени - анастомозирующие пустоты между анастомозирующими тяжами гепатоцитов. В синусоидах печени находится смешанная кровь.

(а) Кровоток. Кровь в классическую дольку поступает из междольковой артерии (обогащённая O2) и междольковой вены (богатая питательными веществами) соответственно по терминальным печёночным артериолам и терминальным воротным венулам. Эти сосуды открываются в синусоиды, по которым смешанная кровь направляется к центральной (терминальной печёночной) вене и далее по печёночным венам попадает в нижнюю полую вену.
(б) Пространство Дйссе - пространство между гепатоцитами и эндотелиальными клетками синусоидов. В пространство обращены микроворсинки гепатоцитов. Здесь расположены ретикулиновые волокна, поддерживающие структуру синусоидов; встречаются жиронакапливающие клетки.
б. Портальная долька - структура треугольной формы. Портальная зона образует её центр, а центральные вены трёх смежных классических долек - вершины.
в. Ацинус - структурно-метаболическая единица печени, имеющая форму ромба, вершины которого образованы центральными венами соседних гексагональных печёночных долек и смежными портальными зонами. Часть ацинуса, расположенная вблизи сосудов, кровоснабжается лучше других его отделов (зона I на рис. 12-31). Наружная же часть ацинуса, локализованная вблизи центральных вен (зона 3 на рис. 12-31), получает менее оксигенированную кровь. Поэтому структуры этой зоны ацинуса более уязвимы при интоксикациях и дефиците питательных веществ.

Рнс. 12-30. Строение печени. На переднем плане схемы представлены компоненты портальной зоны: междольковые артерия, вена и жёлчный проток. Кровь из сосудов портальной зоны поступает в синусоиды, радиально сходящиеся к центральной вене. Паренхиму печени образуют тяжи гепатоци- тов. Они формируют жёлчные капилляры, из которых жёлчь поступает в междольковые жёлчные протоки. Синусоиды выстланы эндотелиальными клетками, между которыми встречаются клетки фон Купффера [из Junqueira LC, Cameiro J, 1991]

1. Желчевыводящие пути. Жёлчные капилляры (гепатоциты) -gt; холангиолы -gt; мелкие жёлчные протоки -gt; междольковые жёлчные протоки (кубический эпителий) -> крупные септальные и трабекулярные протоки (цилиндрический эпителий) -gt; внутрипечёночные протоки -gt; правый и левый печёночные протоки -gt; общий печёночный проток -gt; общий жёлчный проток -*¦ двенадцатиперстная кишка.

а. Жёлчные капилляры находятся внутри тяжей гепатоцитов, это тонкие каналы между соседними гепатоцитами. Жёлчные капилляры не имеют собственной стенки, т.к. эти капилляры являются частью межклеточного пространства между соседними гепатоцитами, «запертого» специализированными контактами для предупреждения

Рис. 12-31. Ацинусы печени.
Выделено два соседних ацинуса. В одном показаны зоны, а в другом - печёночные пластинки. I, 2, 3 - зоны ацинуса, различающиеся по интенсивности кровоснабжения и чувствительности к действию токсинов или к недостатку питательных веществ. В зоне I (центральная часть ацинуса) проходят терминальная ветвь воротной венулы, печёночная артериола и жёлчный проток. Клетки зоны 3 лежат ближе к центральной вене [из Ham А, 1974]
просачивания жёлчи в кровь, находящуюся в синусоидах. Жёлчные капилляры слепо начинаются в центральной части классической дольки и идут на её периферию, где впадают в холангиолы.
б. Холангиолы - короткие трубочки на периферии классических долек. Принимают жёлчь из жёлчных капилляров и передают её междольковым жёлчным протокам. Холангиола образована 2-3 холангиоцитами.

1. Основные клеточные типы

а. Гепатоциты (рис. 12-32) образуют печёночные пластинки (тяжи). Содержат в изобилии практически все органеллы. Ядро имеет 1-2 ядрышка и, как правило, расположено в центре клетки. 25% гепатоцитов имеет 2 ядра. Для клеток характерна полиплоидия; 55-80% гепатоцитов - тетраплоидны, 5-6% - октаплоидны и только 10% - диплоидны. Хорошо развита гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть. Элементы комплекса Гольджи присутствуют в различных отделах клетки. Количество митохондрий в клетке может достигать 2000. Клетки содержат лизосомы и пероксисомы. Последние имеют вид окружённого мембраной пузырька диаметром до 0,5 мкм. Пероксисомы содержат окислительные ферменты - аминооксидазу, уратоксидазу, каталазу. Как и в митохондриях, в пероксисомах происходит утилизация кислорода. Прямое отношение к образованию этих органелл имеет гладкая эндоплазматическая сеть. Гепатоциты активно накапливают гликоген. В цитоплазме присутствуют многочисленные включения. Маркёры: альбумин, глюкозо-6-фосфатаза, цитокератины 8 и 18, цитохром Р-450, аспартат аминотрансфераза, аланин аминотрансфераза.
б. Эпителий жёлчных протоков (холангиоциты). Маркёры: цитокератины 7 и 19.
в. Эндотелиальные клетки (рис. 12-32) синусоидов имеют удлинённую форму. Пери- нуклеарная область клетки выступает в просвет сосуда. Эндотелиальные клетки контактируют при помощи многочисленных отростков. Между эндотелиальными клетками и гепатоцитами имеется пространство Диссе. В его пределах микроворсинки гепатоцитов соприкасаются с поверхностью эндотелиальных клеток. Ядро расположено вдоль клеточной мембраны со стороны пространства Диссе. В клетке содержатся элементы гранулярной и гладкой эндоплазматической сети. Комплекс Гольджи обычно расположен между ядром и просветом синусоида. В цитоплазме эндотелиальных

Рис. 12-32. Основные клеточные типы печени. Гепатоциты образуют анастомозирующие тяжи. Соприкасающиеся поверхности гепатоцитов формируют жёлчный капилляр. Другой своей поверхностью гепатоциты обращены к синусоиду. Стенка синусоида образована эндотелиальными клетками, между которыми присутствуют клетки фон Купффера, Гепатоциты и эндотелиальные клетки ограничивают пространство Диссе [из Kopf-MaierP, MerkerH-J, 1989]

клеток содержатся многочисленные пиноцитозные пузырьки и лизосомы. Клетки фон Купффера не вступают в контакт с перинуклеарной цитоплазмой эндотелиальных клеток, но располагаются между ними в составе стенки синусоида. Способность эндотелиальных клеток к эндоцитозу значительно менее выражена, чем у клеток фон Купффера. Маркёр эндотелиальных клеток - фактор VIH (фактор фон Вимебранда).
г. Клетки Купффера относятся к системе мононуклеарных фагоцитов. В их цитоплазме содержатся лизосомы, включения железа и пигменты. Характеризуются высокой активностью пероксидазы. Очищают кровь от попавшего в неё чужеродного материала, фибрина, избытка активированных факторов свёртывания крови. Участвуют в фагоцитозе эритроцитов, обмене Hb и жёлчных пигментов. Клетки захватывают железо из крови и аккумулируют его для последующего использования в синтезе Hb. Вместе с гепатоцитами участвуют в инактивации кортикостероидов.
д. Жиронакапливающие клетки (липоциты, клетки Ито) расположены в перисину- соидальном пространстве. Для этих клеток in vitro показана способность синтезировать коллаген, в связи с чем предполагают их участие в развитии цирроза и фиброза печени.

1. Функции печени многочисленны.

а. Секреция жёлчи.
б. Синтез белков плазмы (например, альбумины, фибриноген, протромбин, фактор III, липопротеины).
в. Запасание метаболитов (например, гликоген и триглицериды).
г. Глюконеогенез. Превращение аминокислот и липидов в глюкозу.
д. Детоксикация. Инактивация различных лекарственных препаратов и токсических веществ при помощи различных ферментов в ходе реакций окисления, метилирования и связывания.
е. Защита организма

1. Фагоцитоз
2. Транспорт IgA из пространств Дйссе в жёлчь и далее - в просвет кишки

ж. Кроветворная

1. Участие в эмбриональном гемопоэзе [глава 6.1 IV А 2 а]
2. Синтез тромбопоэтина

Г. Жёлчный пузырь - растяжимый полый орган грушевидной формы, расположенный под правой долей печени и содержащий 30-50 мл жёлчи. Назначение органа состоит не только в хранении, но и в концентрировании жёлчи за счёт активного транспорта Na* и Cl" эпителиальными клетками слизистой оболочки.

1. Эпителиальные клетки имеют цилиндрическую форму, на апикальной поверхности несут различной величины микроворсинки, покрытые гликопротеиновой оболочкой. Боковая поверхность клеток образует выросты. Среди эпителиальных клеток шейки жёлчного пузыря присутствуют клетки, секретирующие слизь и гормоны.
2. Мышечная оболочка представлена гладкомышечными клетками. Холецистокинин, вырабатываемый энтероэндокринными клетками слизистой оболочки тонкой кишки, стимулирует сокращение ГМК и эвакуацию жёлчи. При пустом жёлчном пузыре сокращение мышечной оболочки приводит к образованию складок слизистой.
3. Наружная оболочка жёлчного пузыря - серозная. Она покрывает весь орган, за исключением места его прилегания к печени.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗ

СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

В ротовой полости имеются большие и малые слюнные железы.

Три больших слюнных железы :

Околоушная железа (glandula parotidea)

Ее воспаление – паротит (вирусная инфекция).

Самая крупная слюнная железа. Масса 20-30 грам.

Расположена ниже и спереди ушной раковины (на латеральной поверхности ветви нижней челюсти и заднем крае жевательной мышцы).

Выводной проток этой железы открывается в преддверии рта на уровне второго верхнего моляра. Секрет этой железы белковый.

Поднижнечелюстная железа (glandula submandibularis)

Масса 13-16 граммов. Находится в поднижнечелюстной ямке, ниже челюстно – подъязычной мышцы. Ее выводной проток открывается на подъязычном сосочке. Секрет железы смешанный – белково – слизистый.

Подъязычная железа (glandula sublingualis)

Масса 5 граммов, располагается под языком, на поверхности челюстно-подъязычной мышцы. Ее выводной проток открывается на сосочке под языком вместе с протоком поднижнечелюстной железы. Секрет железы смешанный – белково – слизистый с преобладанием слизи.

Малые слюнные железы величиной 1 – 5 мм, располагаются по всей полости рта: губные, щечные, молярные, небные, язычные слюнные железы (больше всего небных и губных).

Слюна

Смесь секрета всех слюнных желез в поло­сти рта называют слюной .

Слюна – это пищеварительный сок, вырабатывающийся слюнными железами, работает в полости рта. За сутки у человека выделяется от 600 до 1500 мл слюны. Реакция слюны слабощелочная.

Состав слюны:

1. Вода - 95-98%.

2. Ферменты слюны:

- амилаза – расщепляет полисахариды - гликоген, крах­мал до декстрина и мальтозы (дисахарид);

- мальтаза – расщепляет мальтозу до 2 молекул глюкозы.

3. Слизеподобный белок – муцин.

4. Бактерицидное вещество – лизоцим (фермент, разрушающий клеточную стенку бактерий).

5. Минеральные соли.

В ротовой полости пища находится короткое время, и расщепление углеводов не успевает закончить­ся. Действие ферментов слюны заканчивается в желудке, когда пищевой комок пропитается желудочным соком, при этом активность ферментов слюны в кислой среде желудка усиливается.

ПЕЧЕНЬ ( hepar )

Печень - самая крупная железа, красно – бурого цвета, ее вес около 1500 г. Печень расположена в брюшной полости, под диафрагмой, в правом подреберье.

Функции печени :

1) является пищеварительной железой, образует желчь;

2) участвует в метаболизме - в ней глюкоза превращается в резервный углевод – гликоген;

3) участвует в кроветворении - в ней погибают клетки крови и синтезируются белки плазмы – альбумины и протромбин;

4) обезвреживает ядовитые продукты распада, поступающие с кровью, и продукты гниения толстой кишки;

5) является депо крови.

В печени выделя­ют:

1. Доли: крупная правая (в неё входят квадратная и хвостатая доли) и меньшая левая;

2. Поверх­ ности : диафрагмальная и висцеральная .

На висцераль­ной поверхности располагаются желчный пузырь (резер­вуар желчи) и ворота печени . Через ворота входят : воротная вена, печеночная артерия и нервы, а выходят : об­щий печеночный проток, печеночная вена и лимфатические сосуды.

В от­личие от других органов в печень, кроме артериальной крови притекает по воротной вене венозная кровь от непарных органов же­лудочно-кишечного тракта. Самая крупная – правая доля, отделена от левой поддерживающей серповидной связкой , которая переходит с диафрагмы на печень. Сзади серповидная связка соединяется с венечной связкой , которая представляет собой дупликатуру брюшины.

На висцеральной поверхности печени видны:

1 . Борозды - две сагиттальных и одна поперечная. Участок между сагиттальными бороздами делится поперечной бороздой на два участка :

а) передний – квадратная доля ;

б) задний – хвостатая доля .

В передней части правой сагиттальной борозды лежит желчный пузырь. В задней ее части нижняя полая вена. Левая сагиттальная борозда содержит круглую связку печени , которая до рождения представляла пупочную вену.

Поперечную борозду называют воротами печени .

2. Вдавления – почечное, надпочечниковое, ободочно – кишечное и 12-перстно - кишечное

Большая часть печени покрыта брюшиной (мезоперитониальное расположение органа), кроме задней поверхности, прилежащей к диафрагме. Поверхность печени гладкая, покрыта фиброзной оболочкой - глиссоновой капсулой . Прослойки соединительной ткани внутри печени разделюет ее паренхиму на дольки .

В прослойках между дольками расположены междольковые ветви воротной вены, междольковые ветви печенечной артерии, а также междольковые желчные протоки. Они образуют портальную зону - печеночную триаду .

Сетки печеночных капилляров образованы эндотелиоцитальными клетками , между которыми лежат звездчатые ретикулоциты, они способны поглощать из крови, циркулирующие в ней вещества, захватывать и переваривать бактерии. Кровеносные капилляры в центре дольки впадают в центральную вену. Центральные вены сливаются и формируют 2 – 3 печеночных вены , которые впадают в нижнюю полую вену . Кровь за 1 час несколько раз проходит через капилляры печени.

Дольки состоят из печеночных клеток - гепатоцитов , расположенных в виде балок. Гепатоциты в печеночных балках располагаются двумя рядами, причем каждый гепатоцит одной своей стороной контактирует с просветом желчного капилляра, а другой - со стенкой кровеносного капилляра. Поэтому секреция гепатоцитов осуществляется в двух направлениях.

От правой и левой доли печени желчь оттекает по правому и левому печеночным протокам , которые объединяются в общий печеночный проток . Он соединяется с протоком желчного пузыря, образуя общий желчный проток , который проходит в малом сальнике и вместе с протоком поджелудочной железы открывается на большом дуоденальном сосочке 12-перстной кишки.

Желчь вырабатывается гепатоцитами непрерывно и скапливается в желчном пузыре. Желчь имеет щелочную ре­акцию, она состоит из желчных кислот, желчных пиг­ментов, холестерина и других веществ. В сутки у челове­ка образуется от 500 до 1200 мл желчи. Желчь активиру­ет многие ферменты и особенно липазу поджелудочного и кишечного соков, эмульгирует жиры, т.е. увеличивает повер­хность взаимодействия ферментов с жиром, также она усиливает перистальтику кишечника и обладает бактерицидным дей­ствием.

Желчный пузырь (biliaris, vesica fellea)

Резервуар для хранения желчи. Имеет грушевидную форму. Вместимость 40-60 мл. В желчном пузыре различают: тело, дно и шейку. Шейка продолжается в пузырный проток , который соединяется с общим печеночным протоком и образует общий желчный проток. Дно прилежит к передней брюшной стенке, а тело – к нижней части желудка, двенадцатиперстной и поперечной ободочной кишкам.

Стенка состоит из слизистой и мышечной оболочек и покрыта брюшиной. Слизистая образует в шейке и пузырном протоке спиральную складку, мышечная оболочка состоит из гладких мышечных волокон.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА ( pancreas )

Воспаление поджелудочной железы - панкреатит .

Поджелудочная железа расположена позади желудка. Масса 70- 80 гр., длина 12-16 см.

В ней выделяют:

Поверхности: переднюю, заднюю, нижнюю;

Части : головка, тело и хвост.

По отношению к брюшине печень расположена экстраперитонеально (покрыта брюшиной с передней стороны и частично с нижней)

Проецируется :

- головка - I-III поясничный позвонок;

- тело - I поясничный;

- хвост - XI-XII грудной позвонок.

Позади железы лежат: воротная вена и диафрагма; по верхнему краю - селезеночные сосуды; головку окружает 12-типерстная кишка.

Поджелу­дочная железа является железой смешанной секреции.

Как экзокринная железа (железа внешней секреции) , она вырабатыва­ет поджелудочный сок, который через выводной проток выделяется в двенадцатиперстную кишку. Выводной проток формируется при слиянии внутридольковых и междольковых протоков. Выводной проток сливается с общим желчным протоком и открывается на большом дуоденальном сосочке, в своем конечном отделе он имеет сфинктер - сфинктер Оди. Через головку железы проходит добавочный проток , который открывается на малом дуоденальном сосочке.

Поджелудочный (панкреатический) сок имеет щелочную реакцию, в нем содержатся ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы:

- трипсин и химотрипсин расщепляет белки до аминокислот.

- липаза расщепляет жиры до гли­церина и жирных кислот.

- амилаза, лактаза, мальтаза , расщепляют крахмал, гликоген, са­харозу, мальтозу и лактозу до глюкозы, галактозы и фрукто­зы.

Поджелудочный сок начинает выделяться через 2-3 минуты после начала приема пищи и продолжается от 6 до 14 часов в зависимости от состава пищи.

Как эндокринная железа (железа внутренней секреции) , поджелудочная железа имеет островки Лангерганса, клетки которых вырабатывает гормоны - инсулин и глюкагон . Эти гормоны регулируют уровень глюкозы в организме – глюкагон повышает, а инсулин снижает содержание глюкозы в крови. При гипофункции поджелудочной железы развивается сахарный диабет .

	Строение
Слюнные железы	Три пары слюнных желез, образованных железистым эпителием Околоушные Подъязычные Протоки открываются в ротовую полость	Выделяют слюну рефлекторно. Слюна смачивает пищу во время ее пережевывания, способствуя образованию пищевого комка для проглатывания пищи. Содержит пищеварительный фермент – птиалин, расщепляющий крахмал до сахара.
	Самая крупная пищеварительная железа массой до 1,5кг. Состоит из многочисленных железистых клеток, образующих дольки. Между ними находится соединительная ткань, желчные протоки, кровеносные и лимфатические сосуды. Желчные протоки впадают в желчный пузырь, где собирается желчь (горькая, слегка щелочная прозрачная жидкость желтоватого или зеленовато-бурого цвета – окраску придает расщепленный гемоглобин). Желчь содержит обезвреженные ядовитые и вредные вещества.	Вырабатывает желчь, которая по желчному протоку во время пищеварения поступает в кишечник. Желчные кислоты создают щелочную реакцию и эмульгируют жиры (превращают их в эмульсию, которая –подвергается расщеплению пищеварительными соками), что способствует активации поджелудочного сока. Барьерная роль печени заключается в обезвреживании –вредных и ядовитых веществ. В печени глюкоза преобразуется в гликоген под воздействием гормона инсулина.
Поджелудочная железа	Железа гвоздевидной формы, 10-12см длиной. Состоит из головки, тела и хвоста. Поджелудочный сок содержит пищеварительные ферменты. Деятельность железы регулируется вегетативной нервной системой (блуждающий нерв) и гуморально (соляной кислотой желудочного сока).	Выработка пожделудочного сока, который по протоку попадает в кишечник во время пищеварения. Реакция сока щелочная. Он содержит ферменты:трипсин (расщепляет белки), липазу (расщепляет жиры), амилазу (расщепляет углеводы). Кроме пищеварительной функции железа вырабатывает поступающий в кровь гормон инсулин (регуляция углеводного обмена).

Пищеварение в полости рта. Процесс пищеварения начинается уже в полости рта. Здесь определяются вкусовые качества пищи, начинается первоначальная механическая и химическая обработка пищи. Механическая обработка пищи заключается в измельчении, смачивании слюной и образовании пищевого комка. Химическая обработка происходит под влиянием ферментов слюны. Слюна представляет собой секрет слюнных желез, имеет слабощелочную реакцию и содержит в своем составе: воду - 98,5-99%, неорганические вещества - 1-1,5%, ферменты - (птиалин, мальтаза) и муцин. Муцин - белковое слизистое вещество, которое придает слюне вязкость и склеивает пищевой комок. Кроме того, слюна выполняет защитную функцию, имея в своем составе бактерицидное вещество - лизоцим.

Пища раздражает окончания язычного нерва и возникающее в них возбуждение передается по этому нерву (ветвь лицевого нерва) в центр слюноотделения (продолговатый мозг), оттуда переходит по центробежным ветвям лицевого и языкоглоточного нервов на слюнные железы. Пища задерживается в ротовой полости 15-20 секунд. За это время под влиянием птиалина и мальтазы происходит расщепление крахмала до глюкозы.

Проглоченная пища проходит из полости рта через глотку и пищевод в желудок. Механика этого процесса такова:

1.Пищевой комок (bolus) направляется к глотке. Пища или вода скатывается по спинке языка, а кончик прижимает ее вверх к твердому небу; за этим следует сокращение мышц, которое проталкивает комок в глотку.

2. Комок перемещается в пищевод. Пищевод разделен на три функциональные части: 1) верхний сфинктер пищевода (фарингоэзофагальный), 2) тело и 3) нижний сфинктер пищевода (гастроэзофагальный). Для всех трех частей характерна своя сократительная активность в покое и при глотании.

Пищеварение в желудке. В желудке пищеварение происходит под действием желудочного сока, в кислой среде. В состав желудочного сока входят ферменты (пепсин, химозин, липаза), соляная кислота, слизь и другие органические и неорганические вещества. Под действием пепсина, в присутствии соляной кислоты, белки расщепляются на промежуточные вещества пептоны и альбумозы. Химозин вызывает створаживание молока, что имеет большое значение в питании детей раннего возраста. Липаза действует только на эмульгированные жиры и расщепляет их на глицерин и жирные кислоты.

Присутствие соляной кислоты активирует действие ферментов и оказывает бактерицидное действие. Слизь предохраняет слизистую желудка от механических и химических повреждений. Количество и состав желудочного сока непостоянны, они зависят от характера пищи. Поваренная соль, вода, экстрактивные вещества овощей и мяса, продукты переваривания белков, пряности стимулируют, а жир - тормозит сокоотделение.

Моторика желудка. Сокращения начинаются и обычно усиливаются в средней области желудка по мере продвижения к месту перехода в двенадцатиперстную кишку. Эти волны, преимущественно перистальтические, распространяются с частотой 3 в 1 мин. С волнами сокращения связаны волны давления разной амплитуды и длительности. Волны I и II типа- это медленные ритмические волны давления разной амплитуды. Длительность их от 2 до 20с, и они возникают с частотой 2-4 в мин. Вероятно, это давление генерируется перистальтическими сокращениями. Тип III состоит из сложных волн давления длительностью около минуты.

Опорожнение желудка. Скорость продвижения проглоченной массы из желудка в кишечник зависит главным образом от ее физико-химического состава в желудке и двенадцатиперстной кишке. Углеводы выходят из желудка быстрее всего, белки - медленнее, а жиры остаются в желудке дольше всего.

Консистенция содержимого желудка тоже влияет на время эвакуации. Крупные куски мяса остаются в желудке дольше, чем мелкие. Гипотонические растворы дольше задерживаются в желудке, чем изотонические, а растворы с рН 5,3 или ниже задерживают опорожнение.

Эвакуация содержимого желудка зависит от взаимодействия желудка с двенадцатиперстной кишкой, но точный механизм этого акта неизвестен. Впрочем, называются несколько возможностей, а именно: 1) активность пилорического сфинктера, 2) желудочно-кишечные гормоны и 3) координированные циклы активности входа и проксимальной части двенадцатиперстной кишки. За сокращением входа идут последовательные сокращения привратника (пилоруса) и двенадцатиперстной кишки.

Желудочно-кишечные гормоны - гастрин, секретин и холецистокинин - тормозят эвакуацию, но как именно, еще не ясно. Жир в кишечнике имеет тенденцию тормозить опорожнение желудка, возможно, через секретин.

Пищеварение в тонком кишечнике. Пища, частично переваренная в желудке, поступает в тонкий кишечник, где она полностью переваривается и где питательные вещества всасываются. В тонком кишечнике пища подвергается обработке с помощью желчи, поджелудочного и кишечного соков.

П о д ж е л у д о ч н ы й с о к имеет ферменты: трипсин, мальтаза и липаза. Он имеет щелочную реакцию.

Трипсин расщепляет белки до аминокислот. Липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Мальтаза расщепляет углеводы до глюкозы.

Ж е л ч ь – жидкость темно-бурого цвета, слабощелочной реакции, поступает в двенадцатиперстную кишку только во время пищеварения. Желчевыделение возбуждается, в основном, жирами и экстрактивными веществами мяса. Желчь эмульгирует жиры и способствует их растворению в воде, усиливает действие ферментов поджелудочного сока, повышает двигательную активность кишечника, убивает микробы и, таким образом, препятствует процессам гниения в кишечнике.

К и ш е ч н ы й с о к вырабатывается железами слизистой оболочки тонкой кишки и содержит следующие ферменты: эрепсин, амилаза, лактаза, липаза и др. Эти ферменты завершают пищеварение в кишечнике. Эрепсин расщепляет альбумозы и пептоны до аминокислот. Амилаза, лактаза расщепляют углеводы до глюкозы. Липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. В тонком кишечнике, в основном, заканчивается процесс переваривания и происходит процесс всасывания питательных веществ в кровь и лимфу. Всасывание осуществляется, главным образом, ворсинками кишки. Белки всасываются в кровь в виде аминокислот. Из всосавшихся аминокислот в клетках тканей синтезируются белки, специфичные для данного организма. Углеводы всасываются в кровь в виде глюкозы. Из всосавшейся глюкозы в печени и мышцах синтезируется гликоген. Жиры всасываются в виде жирных кислот и глицерина сначала в лимфатические капилляры ворсинок и, минуя печень, по грудному лимфатическому протоку поступают прямо в кровь. Из жирных кислот и глицерина синтезируются необходимые организму жиры.

Отходы и непереваренная пища переходят в толстый кишечник. Этим процессам помогают движения тонкого кишечника - волны, или сокращения, двух типов, а именно сегментация, иначе обозначаемая как сокращение типа I, и перистальтика.

Сегментация, кольцеобразные сокращения повторяются через довольно правильные интервалы (около 10 раз в 1 мин) и служат для перемешивания химуса. Участки сокращения сменяются участками расслабления, и наоборот.

Моторика толстого кишечника. В толстой кишке происходит брожение и гниение пищи. В результате гниения белков образуются ядовитые продукты (индол, скатол и др.), которые после всасывания поступают через воротную вену в печень, где они обезвреживаются и выводятся из организма с мочой. Все вещества, кроме жиров, в кишечнике всасываются и поступают по системе воротной вены в печень. В толстой кишке хорошо всасывается вода и моносахариды. Ежедневно всасывается около 1,3 л воды, содержащей электролиты - количество сравнительно небольшое, но достаточное для того, чтобы образовались твердые фекальные массы.

Перевариваемые массы проталкиваются по толстому кишечнику комбинацией трех типов движений, или сокращений, а именно сегментация, мультигастральное проталкивание, перистальтика.

Выделение каловых масс наружу называется дефекацией. Дефекация является рефлекторным актом. Каловые массы, скопившиеся в конце сигмовидной кишки, раздражают рецепторы, расположенные в слизистой оболочке кишки, это вызывает переход кала в прямую кишку, а раздражение рецепторов последней – позыв к опорожнению кишечника. Центр рефлекса дефекации расположен в крестцовом отделе спинного мозга и находится под контролем головного мозга.

Регуляция процессов пищеварения. Деятельность пищеварительной системы регулируется нервными и гуморальными механизмами.

Нервная регуляция пищеварительной функции осуществляется пищевым центром с помощью условных и безусловных рефлексов, эфферентные пути которых образованы симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. Рефлекторные дуги могут быть “длинными” – их замыкание осуществляется в центрах головного и спинного мозга и “короткими”, замыкающимися в периферических в неорганных (экстрамуральных) или внутриорганных (интрамуральных) ганглиях вегетативной нервной системы.

Вид и запах пищи, время и обстановка ее приема возбуждают пищеварителные железы условно-рефлекторным путем. Прием пищи, раздражая рецепторы полости рта, вызывает безусловные рефлексы, усливающие сокоотделение пищеварительных желез. Подобного типа рефлекторные влияния особенно выражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от нее участие рефлексов в регуляции пищеварительной функции уменьшается. Так, в наибольшей мере выражены рефлекторные влияния на слюнные железы, несколько меньше – на желудочные, еще меньше – на поджелудочную железу.

С уменьшением значения рефлекторных механизмов регуляции повышается значение гуморальных механизмов, особенно гормонов, образующихся в специальных эндокринных клетках слизистой оболочки желудка, 12-перстной и тощей кишках, в поджелудочной железе. Эти гормоны названы гастроинтестинальными. В тонком и толстом отделах кишечника особенно велика роль локальных механизмов регуляции – местное механическое и химическое раздражение повышает активность кишки в месте действия раздражителя.

Таким образом, существует градиент распределения нервных и гуморальных регуляторных механизмов в пищеварительном тракте, но регулировать деятельность одного и того же органа могут несколько механизмов. Например, секреция желудочного сока изменяется истинными рефлексами, гастроинтестинальными гормонами и локальными нейро-гуморальными механизмами.

Потребности организма в энергии, пластическом материале и элементах, необходимых для формирования внутренней среды, удовлетворяются пищеварительной системой.

Исполнительные элементы пищеварительной системы объединены в пищеварительную трубку с примыкающими к ней компактными железистыми образованиями.

В регуляторной части пищеварительной системы различают местные и центральные уровни. Местный уровень обеспечивается частью метасимпатической нервной системы и эндокринной системой ЖКТ. Центральный уровень включает ряд структур ЦНС от спинного мозга до коры больших полушарий.

Сможете ли вы выполнить такое задание: "Перечислите пищеварительные железы человека"? Если сомневаетесь в точном ответе, тогда наша статья точно для вас.

Классификация желез

Железы представляют собой особые органы, которые выделяют - ферменты. Они являются которые ускоряют процесс протекания химических реакций, но не входят в состав ее продуктов. Их также называют секретами.

Различают железы внутренней, внешней и смешанной секреции. Первые выделяют секреты в кровь. Например, гипофиз, который находится в основании головного мозга, синтезирует гормон роста, регулирующий данный процесс. А надпочечники выделяют адреналин. Это вещество помогает организму справляться со стрессовыми ситуациями, мобилизируя все его силы. Поджелудочная железа является смешанной. Она вырабатывает гормоны, которые поступают и в кровь, и непосредственно в полость внутренних органов (в частности, желудка).

Такие пищеварительные железы, как слюнные и печень, относятся к железам внешней секреции. В организме человека к ним также относятся слезные, молочные, потовые и другие.

Пищеварительные железы человека

Эти органы выделяют ферменты, расщепляющие сложные органические вещества на простые, которые могут усваиваться пищеварительной системой. Проходя через тракт, белки расщепляются до аминокислот, сложные углеводы - до простых, липиды - до жирных кислот и глицерина. Этот процесс невозможно осуществить за счет механической обработки пищи при помощи зубов. Это могут сделать только пищеварительные железы. Рассмотрим механизм их действия подробнее.

Слюнные железы

Первые пищеварительные железы по месту расположения их в тракте - это слюнные. У человека их три пары: околоушные, подчелюстные, подъязычные. При попадании пищи в ротовую полость или даже при ее виде в ротовую полость начинает выделяться слюна. Это бесцветная слизисто-клейкая жидкость. В ее состав входят вода, ферменты и слизь - муцин. Слюна имеет слабощелочную реакцию. Фермент лизоцим способен обезвреживать болезнетворные микроорганизмы и заживлять раны слизистой оболочки рта. Амилаза и мальтаза расщепляют сложные углеводы на простые. Это легко проверить. Положите в ротовую полость кусочек хлеба, и через короткое время он превратится в мякиш, который можно легко проглотить. Слизь (муцин) обволакивает и увлажняет кусочки пищи.

Пережеванная и частично расщепленная еда с помощью сокращений глотки по пищеводу поступает в желудок, где подвергается дальнейшему воздействию.

Пищеварительные железы желудка

В наиболее расширенной части пищеварительного тракта железы слизистой оболочки выделяют в его полость особое вещество - Это также прозрачная жидкость, но с кислой средой. В состав желудочного сока входит муцин, ферменты амилаза и мальтаза, расщепляющие белки и липиды, и соляная кислота. Последняя стимулирует двигательную активность желудка, обезвреживает болезнетворные бактерии, прекращает гнилостные процессы.

Разная пища находится в желудке человека определенное время. Углеводная - около четырех часов, белковая и жирная - от шести до восьми. Жидкости не задерживаются в желудке, кроме молока, которое превращается здесь в творог.

Поджелудочная железа

Это единственная пищеварительная железа, которая является смешанной. Расположена она под желудком, что и обусловливает ее название. В двенадцатиперстную кишку она вырабатывает пищеварительный сок. Это и есть внешняя секреция поджелудочной железы. Непосредственно в кровь она выделяет гормоны инсулин и глюкагон, регулирующие В этом случае орган работает как железа внутренней секреции.

Печень

Пищеварительные железы также выполняют секреторную, защитную, синтетическую и обменную функцию. И все это благодаря печени. Это самая крупная пищеварительная железа. В ее протоках постоянно образуется желчь. Это горькая жидкость зеленовато-желтого цвета. Она состоит из воды, желчных кислот и их солей, а также ферментов. Свой секрет печень выделяет в двенадцатиперстную кишку, в которой происходит окончательное расщепление и обеззараживание вредных для организма веществ.

Поскольку расщепление полисахаридов начинается уже в ротовой полости, является самой легкоусваиваемой. Однако каждый может подтвердить, что после овощного салатика чувство голода наступает очень быстро. Диетологи советуют употреблять белковую пищу. Она является энергетически более ценной, а процесс ее расщепления и переваривания продолжается гораздо дольше. Помните, что питание должно обязательно быть сбалансированным.

А теперь вы перечислите пищеварительные железы? Назовете их функции? Думаем, что да.