Клеточная стенка растений образована. Клеточная стенка. Строение и функции растительной клетки

Клеточная стенка (клеточная оболочка) – характерный признак растительной клетки, отличающий ее от клетки животной. Клеточная стенка придает клетке определенную форму. Культивируемые на специальных питательных средах клетки растений, у которых ферментативным путем удаляется стенка, всегда принимают сферическую форму. Клеточная стенка придает клетке прочность и защищает протопласт, она уравновешивает тургорное давление и препятствует, таким образом, разрыву плазмалеммы. Совокупность клеточных стенок образует внутренний скелет, поддерживающий тело растения и придающий ему механическую прочность.

Клеточная стенка бесцветна и прозрачна, легко пропускает солнечный свет. Обычно стенки пропитаны водой. По системе клеточных стенок осуществляется транспорт воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений (транспорт по апопласту).

Клеточная стенка состоит в основном из полисахаридов, которые можно подразделить на скелетные вещества и вещества матрикса.

Скелетным веществом клеточной стенки растений является целлюлоза (клетчатка) , представляющая собой бета-1,4-D-глюкан. Это самое распространенное органическое вещество биосферы. Молекулы целлюлозы представляют собой очень длинные неразветвленные цепи, они располагаются параллельно друг другу группами по нескольку десятков и скреплены многочисленными водородными связями. В результате образуются микрофибриллы , которые создают структурный каркас стенки и обусловливают ее прочность. Микрофибриллы целлюлозы видны только в электронный микроскоп, их диаметр равен 10-30 нм, длина достигает нескольких мкм.

Целлюлоза нерастворима и не набухает в воде. Она очень инертна в химическом отношении, не растворяется в органических растворителях, концентрированных щелочах и разведенных кислотах. Микрофибриллы целлюлозы эластичны и очень прочны на разрыв (сходны со сталью). Эти свойства определяют широкое применение целлюлозы и ее продуктов. Мировая продукция хлопкового волокна, состоящего почти целиком из целлюлозы, составляет 1,5 10 7 тонн в год. Из целлюлозы получают бездымный порох, ацетатный шелк и вискозу, целлофан, бумагу. Качественную реакцию на целлюлозу проводят с реактивом хлор-цинк-йод , целлюлозная клеточная стенка окрашивается в сине-фиолетовый цвет.

У грибов скелетным веществом клеточной стенки является хитин – полисахарид, построенный из остатков глюкозамина. Хитин еще более прочен, чем целлюлоза.

Микрофибриллы погружены в аморфный матрикс , обычно представляющий собой насыщенный водой пластичный гель. Матрикс является сложной смесью полисахаридов, молекулы которых состоят из остатков нескольких различных сахаров и представляют собой более короткие, чем у целлюлозы, и разветвленные цепи. Матричные полисахариды определяют такие свойства клеточной стенки, как сильная набухаемость, высокая проницаемость для воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений, катионообменные свойства. Полисахариды матрикса делят на две группы – пектиновые вещества и гемицеллюлозы .

Пектиновые вещества сильно набухают или растворяются в воде. Они легко разрушаются под действием щелочей и кислот. Простейшими представителями пектиновых веществ являются растворимые в воде пектовые кислоты – продукты полимеризации альфа-D-галактуроновой кислоты (до 100 единиц), связанных 1,4-связями в линейные цепи (альфа-1,4-D-галактуронан). Пектиновые кислоты (пектины) – это более высокомолекулярные (100-200 единиц) полимерные соединения альфа-D-галактуроновой кислоты, в которых карбоксильные группы частично метилированы. Пектаты и пектинаты – кальциевые и магниевые соли пектовых и пектиновых кислот. Пектиновые кислоты, пектаты и пектинаты растворимы в воде в присутствии сахаров и органических кислот с образованием плотных гелей.

В клеточных стенках растений в основном присутствуют протопектины – высокомолекулярные полимеры метоксилированной полигалактуроновой кислоты с арабинанами и галактанами, у двудольных растений в состав цепей галактуронана входит небольшое количество рамнозы. Протопектины нерастворимы в воде.

Гемицеллюлозы представляют собой разветвленные цепи, построенные из остатков нейтральных сахаров, чаще встречаются глюкоза, галактоза, манноза, ксилоза; степень полимеризации 50-300. Гемицеллюлозы химически более устойчивы, чем пектиновые вещества, они труднее гидролизуются и слабее набухают в воде. Гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян в качестве запасных веществ (финиковая пальма, хурма). Пектиновые вещества и гемицеллюлозы связаны взаимными переходами. Помимо полисахаридов, в матриксе клеточных стенок присутствует особый структурный белок. Он связан с остатками сахара арабинозы и поэтому является гликопротеидом.

Матричные полисахариды не просто заполняют промежутки между целлюлозными микрофибриллами. Их цепи располагаются упорядоченно и образуют многочисленные связи как друг с другом, так и с микрофибриллами, что значительно повышает прочность клеточной стенки.

Клеточные стенки растений часто подвергаются химическим видоизменениям. Одревеснение , или лигнификация происходит в том случае, если в матриксе откладывается лигнин – полимерное соединение фенольной природы, нерастворимое в воде. Одревесневшая клеточная стенка теряет эластичность, резко повышается ее твердость и прочность на сжатие, снижается проницаемость для воды. Реактивами на лигнин являются: 1) флороглюцин и концентрированная хлористоводородная или серная кислота (одревесневшие стенки приобретают вишнево-красную окраску) и 2) сульфат анилина , под действием которого одревесневшие стенки становятся лимонно-желтыми. Лигнификация характерна для стенок клеток проводящей ткани ксилемы (древесины) и механической ткани склеренхимы.

Опробковение , или суберинизация происходит в результате отложения с внутренней стороны клеточной стенки гидрофобных полимеров – суберина и воска . Суберин представляет собой смесь эфиров полимерных жирных кислот. Мономерами воска являются жирные спирты и восковые эфиры. Воск легко извлекается органическими растворителями и быстро плавится, образует кристаллы. Суберин – аморфное соединение, не плавится и не растворяется в органических растворителях. Суберин и воск, образуя чередующиеся параллельные слои, выстилают всю полость клетки с внутренней стороны в виде пленки. Субериновая пленка практически непроницаема для воды и для газов, поэтому после ее образования клетка обычно отмирает. Опробковение характерно для стенок клеток покровной ткани пробки. Реактивом на опробковевшую клеточную стенку является судан III , окраска оранжево-красная.

Кутинизации подвергаются наружные стенки клеток покровной ткани эпидермы. Кутин и воск откладываются чередующимися слоями на наружной поверхности клеточной стенки в виде пленки – кутикулы . Кутин представляет собой жироподобное полимерное соединение, близкое по химической природе и свойствам суберину. Кутикула предохраняет растение от излишнего испарения воды с поверхности растения. Окрасить ее можно реактивом судан III в оранжево-красный цвет.

Минерализация клеточной стенки происходит вследствие отложения в матриксе большого количества минеральных веществ, чаще всего кремнезема (оксида кремния), реже оксалата и карбоната кальция. Минеральные вещества придают стенке твердость и хрупкость. Отложение кремнезема характерно для клеток эпидермы хвощей, осок и злаков. Приобретенная в результате окремнения жесткость стеблей и листьев служит защитным средством против улиток, а также значительно снижает поедаемость и кормовую ценность растений.

У некоторых специализированных клеток наблюдается ослизнение клеточной стенки. При этом вместо целлюлозной вторичной стенки происходит отложение аморфных, сильно гидратированных кислых полисахаридов в виде слизей и камедей , близких по химической природе к пектиновым веществам. Слизи хорошо растворяются в воде с образованием слизистых растворов. Камеди клейкие, вытягиваются в нити. В сухом виде они имеют роговую консистенцию. При отложении слизи протопласт постепенно оттесняется к центру клетки, его объем и объем вакуоли постепенно уменьшаются. В конце концов, полость клетки может целиком заполниться слизью, и клетка отмирает. В некоторых случаях слизь может проходить через первичную клеточную стенку на поверхность. В синтезе и секреции слизи основное участие принимает аппарат Гольджи.

Выделяемая растительными клетками слизь выполняет различные функции. Так, слизь корневого чехлика служит в качестве смазки, облегчающей рост кончика корня в почве. Слизевые железки насекомоядных растений (росянка) выделяют ловчую слизь, к которой приклеиваются насекомые. Слизь, выделяемая наружными клетками семенной кожуры (лен, айва, подорожники), закрепляет семя на поверхности почвы и защищает проросток от высыхания. Слизь окрашивается реактивом метиленовый синий в голубой цвет.

Выделение камедей обычно происходит при поранении растений. Например, камедетечение из пораненных участков стволов и ветвей часто наблюдается у вишни и сливы. Вишневый клей представляет собой застывшую камедь. Камедь выполняет защитную функцию, закрывая рану с поверхности. Образуются камеди в основном у древесных растений из семейств бобовых (акации, трагакантовые астрагалы) и розоцветных подсемейства сливовых (вишня, слива, абрикос). Камеди и слизи используются в медицине.

Клеточная стенка является продуктом жизнедеятельности протопласта. Полисахариды матрикса, гликопротеид стенки, лигнин и слизи образуются в аппарате Гольджи. Синтез целлюлозы, образование и ориентация микрофибрилл осуществляются плазмалеммой. Большая роль в ориентации микрофибрилл принадлежит микротрубочкам, которые располагаются параллельно откладывающимся микрофибриллам вблизи плазмалеммы. Если микротрубочки разрушить, образуются только изодиаметрические клетки.

Образование клеточной стенки начинается во время деления клетки. В плоскости деления образуется клеточная пластинка, единый слой, общий для двух дочерних клеток. Она состоит из пектиновых веществ, имеющих полужидкую консистенцию; целлюлоза отсутствует. Во взрослой клетке клеточная пластинка сохраняется, но претерпевает изменения, поэтому ее называют срединной , или межклеточной пластинкой (межклеточным веществом) (рис. 2.16 ). Срединная пластинка обычно очень тонка и почти неразличима.

Сразу после образования клеточной пластинки протопласты дочерних клеток начинают откладывать собственную клеточную стенку. Она откладывается изнутри как на поверхности клеточной пластинки, так и на поверхности других клеточных стенок, принадлежавших ранее материнской клетке. После деления клетка вступает в фазу роста растяжением, который обусловлен интенсивным осмотическим поглощением клеткой воды, связанным с образованием и ростом центральной вакуоли. Тургорное давление начинает растягивать стенку, но она не рвется благодаря тому, что в нее постоянно откладываются новые порции микрофибрилл и веществ матрикса. Отложение новых порций материала происходит равномерно по всей поверхности протопласта, поэтому толщина клеточной стенки не уменьшается.

Стенки делящихся и растущих клеток называют первичными . Они содержат много (60-90%) воды. В сухом веществе преобладают матричные полисахариды (60-70%), содержание целлюлозы не превышает 30%, лигнин отсутствует. Толщина первичной стенки очень невелика (0,1-0,5 мкм).

Для многих клеток отложение клеточной стенки прекращается одновременно с прекращением роста клетки. Такие клетки окружены тонкой первичной стенкой до конца жизни ( рис. 2.16).

Рис. 2.16. Паренхимная клетка с первичной стенкой.

У других клеток отложение стенки продолжается и по достижении клеткой окончательного размера. При этом толщина стенки увеличивается, а объем, занимаемый полостью клетки, сокращается. Такой процесс носит название вторичного утолщения стенки, а саму стенку называют вторичной (рис. 2.17 ).

Вторичная стенка может рассматриваться как дополнительная, выполняющая главным образом механическую, опорную функцию. Именно вторичная стенка ответственна за свойства древесины, текстильного волокна, бумаги. Вторичная стенка содержит значительно меньше воды, чем первичная; в ней преобладают микрофибриллы целлюлозы (40-50% от массы сухого вещества), которые располагаются параллельно друг другу. Из полисахаридов матрикса характерны гемицеллюлозы (20-30%), пектиновых веществ очень мало. Вторичные клеточные стенки, как правило, подвергаются одревеснению. В неодревесневших вторичных стенках (лубяные волокна льна, волоски хлопчатника) содержание целлюлозы может достигать 95%. Большое содержание и строго упорядоченная ориентация микрофибрилл определяют высокие механические свойства вторичных стенок. Часто клетки, имеющие вторичную одревесневшую клеточную стенку, после завершения вторичного утолщения отмирают.

Срединная пластинка склеивает соседние клетки. Если ее растворить, стенки клеток теряют связь друг с другом и разъединяются. Этот процесс называется мацерация . Довольно обычна естественная мацерация, при которой пектиновые вещества срединной пластинки переводятся в растворимое состояние с помощью фермента пектиназы и затем вымываются водой (перезрелые плоды груши, дыни, персика, банана). Часто наблюдается частичная мацерация, при которой срединная пластинка растворяется не по всей поверхности, а лишь в углах клеток. Вследствие тургорного давления соседние клетки в этих местах округляются, в результате чего образуются межклетники (рис. 2.16 ). Межклетники образуют единую разветвленную сеть, которая заполняется парами воды и газами. Таким образом, межклетники улучшают газообмен клеток.

Характерная особенность вторичной стенки – ее неравномерное отложение поверх первичной стенки, в результате чего во вторичной стенке остаются неутолщенные участки – поры . Если вторичная стенка не достигает большой толщины, поры выглядят как мелкие углубления. У клеток с мощной вторичной стенкой поры в разрезе имеют вид радиальных каналов, идущих от полости клетки до первичной стенки. По форме порового канала различают поры двух типов – простые и окаймленные (рис. 2.17 ).

Рис. 2.17. Типы пор : А – клетки с вторичными стенками и многочисленными простыми порами; Б – пара простых пор; В – пара окаймленных пор.

У простых пор диаметр порового канала по всей длине одинаковый и имеет форму узкого цилиндра. Простые поры характерны для паренхимных клеток, лубяных и древесинных волокон.

Поры в двух смежных клетках, как правило, возникают друг против друга. Эти общие поры имеют вид одного канала, разделенного тонкой перегородкой из срединной пластинки и первичной стенки. Такая совокупность двух пор смежных стенок соседних клеток носит название пары пор и функционирует как одно целое. Разделяющий их канал участок стенки называется замыкающей пленкой поры , или поровой мембраной . В живых клетках замыкающая пленка поры пронизана многочисленными плазмодесмами (рис. 2.18 ).

Плазмодесмы присущи только растительным клеткам. Они представляют собой тяжи цитоплазмы, пересекающие стенку смежных клеток. Число плазмодесм в одной клетке очень велико – от нескольких сотен до десятков тысяч, обычно плазмодесмы собраны в группы. Диаметр плазмодесменного канала составляет 30-60 нм. Его стенки выстланы плазмалеммой, непрерывной с плазмалеммой смежных клеток. В центре плазмодесмы проходит мембранный цилиндр – центральный стержень плазмодесмы , непрерывный с мембранами элементов эндоплазматической сети обеих клеток. Между центральным стержнем и плазмалеммой в канале находится гиалоплазма, непрерывная с гиалоплазмой смежных клеток.

Рис. 2.18. Плазмодесмы под электронным микроскопом (схема ): 1 – на продольном срезе; 2 – на поперечном срезе; Пл – плазмалемма; ЦС – центральный стержень плазмодесмы; ЭР – элемент эндоплазматического ретикулума.

Таким образом, протопласты клеток не полностью изолированы друг от друга, а сообщаются по каналам плазмодесм. По ним происходит межклеточный транспорт ионов и мелких молекул, а также передаются гормональные стимулы. Посредством плазмодесм протопласты клеток в растительном организме образуют единое целое, называемое симпластом , а транспорт веществ через плазмодесмы получил название симпластического в отличие от апопластического транспорта по клеточным стенкам и межклетникам.

У окаймленных пор (рис. 2.17 )канал резко суживается в процессе отложения клеточной стенки, поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, упирающееся в первичную стенку. Окаймленные поры характерны для рано отмирающих клеток водопроводящих элементов древесины. У них поровый канал по направлению к замыкающей пленке воронковидно расширяется, а вторичная стенка нависает в виде валика над расширенной частью канала, образуя камеру поры. Название окаймленной поры происходит оттого, что при рассмотрении с поверхности внутреннее отверстие имеет вид маленького круга или узкой щели, тогда как наружное отверстие как бы окаймляет внутреннее в виде круга большего диаметра или более широкой щели.

Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке, в то же время не снижая прочности клеточной стенки.

Клетки растений окружены плотной полисахаридной оболочкой, выстланной изнутри плазмалеммой.

Образование клеточной стенки происходит в метафазе и телофазе клеточного деления. В экваториальной зоне деления возникает срединная пластинка, состоящая из пектата кальция, которая, нарастая от цент­ра к периферии, отделяет одну новообразованную клетку от дру­гой. Срединная пластинка с той и другой стороны покрывается первичной клеточной стенкой. Рост в толщину происходит за счет наложения новых слоев со стороны содержимого каждой клетки. Рост клетки в длину начинается с разрыхления матрикса. В этом процессе важную роль играют фитогормоны. В образовавшиеся полости поступают новые порции материала, из которого строится клеточная стенка. Синтез и транспорт этих веществ осуществляются главным образом вакуолями аппарата Гольджи.

Клеточную стенку делящихся и растущих растяжением клеток называют первичной. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои и возникает прочная вторичная клеточная стенка.

В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений, хитин у грибов), компоненты матрикса стенки (гемицеллюлозы, пектин, белки), инкрустирующие компо­ненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности стенки (кутин и воска). Клеточные стенки могут содержать также силикаты и карбонаты кальция.

Целлюлоза (полимер b-D-глюкозы), гемицеллюлозы (полимеры гексоз и пентоз) и пектиновые вещества (производные уроновых кислот) являются углеводными компонентами клеточных стенок. Целлюлоза и пектиновые вещества адсорбируют воду, обеспечивая оводненность клеточной стенки. Пектиновые вещества, содержащие много карбоксильных групп, связывают ионы двухвалентных металлов, которые способны обмениваться на другие катионы (Н + , К + и т.д.). Это обусловливает катионообменную способность клеточных стенок растений. Помимо углеводных компонентов в состав матрикса клеточной стенки входит также структурный белок, называемый экстенсином. Это гликопротеин, содержащий более 20% L-оксипролина от суммы аминокислот. По этому признаку белок клеточных стенок растений сходен с меж­клеточным белком животных - коллагеном.

Целлюлоза: А – структура молекулы целлюлозы; Б – ассоциации молекулы целлюлозы: 1 – мицелла, 2 – микрофибрилла, 3 – макрофибрилла

Основным инкрустирующим веществом клеточной стенки является лигнин. Интенсивная лигнификация клеточных стенок начинается после прекращения роста клетки. Лигнин пред­ставляет собой полимер с неразветвленной молекулой, состоя­щей из ароматических спиртов (п-кумарового, кониферилового, синапового). Разрушение и конденсация лигнина в почве - один из факторов образования гумуса. Интенсивная лигнификация (пропитка слоев целлюлозы лигнином) клеточных оболочек начинается после прекращения роста клетки. Лигнин может откладываться отдельными участками - в виде колец, спиралей или сетки, как это наблюдается в оболочках клеток проводящей ткани - ксилемы, или сплошным слоем, за исключением тех мест, где осуществляются контакты между соседними клетками в виде плазмодесм. Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и действует как очень твердый и жесткий каркас, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и сжатие. Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от физических и химических воздействий, снижает водопроницаемость. Содержание лигнина в оболочке достигает 30%. Инкрустация им клеточных оболочек приводит к их одревеснению, которое часто влечет за собой отмирание живого содержимого клетки. Лигнин в сочетании с целлюлозой придает особые свойства древесине, которые делают ее незаменимым строительным материалом.

В регуляции водного и теплового режима растений участвуют ткани, стенки клеток которых пропитаны суберином. Отложение суберина делает стенки трудно проницаемы­ми для воды и растворов (например, в эндодерме, перидерме). Суберин откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов. В результате протопласт клетки отмирает и клетка заполняется воздухом. Такой процесс называется опробковением. Наблюдается опробковение оболочки клеток в покровных тканях многолетних древесных растений - перидерме, корке, а также в эндодерме корня. Суберин - основное вещество пробковых образований, которому эти образования главным образом обязаны своими свойствами: непроницаемостью для воды, для газов и малой теплопроводностью..

Поверхность эпидермальных клеток растений защищена гидрофобными веществами - кутином и восками: Предшествен­ники этих соединений секретируются из цитоплазмы на по­верхность, где и происходит их полимеризация. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами стенки (целлюлозой, пектином) и образует кутикулу. Кутикула участвует в регуляции водного режима тканей и защищает клетки от повреждений и проникновения инфекции.

В оболочках эпидермальных клеток некоторых растений (злаков, осок и др.) накапливается большое количество минеральных веществ (минерализация), в первую очередь карбоната кальция и кремнезема. При минерализации листья и стебли растений становятся жесткими, твердыми и в меньшей степени поедаются животными.

В первичных клеточных стенках на долю целлюлозы приходится до 30% сухой массы стенки. Количество гемицеллюлоз и пектиновых веществ меняется в зависимости от объекта. Вместе с белками пектиновые вещества могут составлять около 30% сухой массы клетки, причем количество белка достигает 5 - 10%. Около 40% приходится на долю гемицеллюлоз.

Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку. Материал для построения этой клеточной стенки секретирует сама заключенная в ней живая клетка (протопласт). По своему химическому составу клеточные стенки растений отличаются от клеточных стенок прокариот и грибов (табл. 2.1), но этим структурам свойственны некоторые общие функции, а именно функции опоры и защиты; кроме того, и те и другие ограничивают подвижность клеток. Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку. В этом разделе мы опишем процесс образования первичной клеточной стенки. На рис. 7.21 воспроизведена электронная микрофотография, на которой можно видеть одну из ранних стадий этого процесса.

Строение клеточной стенки

Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных микрофибрилл, погруженных в матрикс, в состав которого входят сложные полисахариды. Целлюлоза тоже представляет собой полисахарид (ее химическое строение описано в разд. 5.2.3). Особо важное значение для той роли, которую целлюлоза выполняет в клеточных стенках, имеют ее волокнистое строение и высокая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали. Отдельные молекулы целлюлозы - это длинные полисахаридные цепи. Множество таких молекул, сшитых друг с другом поперечными водородными связями, собраны в прочные пучки, называемые микрофибриллами . Погруженные в матрикс микрофибриллы образуют каркас клеточной стенки. Матрикс клеточной стенки состоит из полисахаридов, которые для удобства описания делят обычно на пектины и гемицеллюлозы в зависимости от их растворимости в различных растворителях, употребляемых для экстракции. Пектины , или пектиновые вещества , при экстракции обычно выделяются первыми, поскольку их растворимость выше. Это - смешанная группа кислых полисахаридов (построенных из моносахаридов арабинозы и галактозы, галактуроновой кислоты, принадлежащей к классу сахарных кислот, и метанола). Длинные молекулы пектиновых веществ могут быть линейными или разветвленными. Срединная пластинка , скрепляющая стенки соседних клеток, состоит из клейких студнеобразных пектатов магния и кальция. В клеточных стенках некоторых созревающих плодов нерастворимые пектиновые вещества превращаются снова в растворимые пектины. При добавлении сахара эти последние образуют гели; поэтому их используют как желирующие вещества.

Гемицеллюлозы - это смешанная группа полисахаридов, растворимых в щелочах (к ним относятся полимеры ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и глюкоманнозы). У гемицеллюлоз, как и у целлюлозы, молекулы имеют форму цепи, однако их цепи короче, менее упорядочены и сильнее разветвлены.

Клеточные стенки гидратированы: 60-70% их массы обычно составляет вода. По свободному пространству клеточной стенки вода перемещается беспрепятственно. Присутствие воды оказывает влияние на химические и физические свойства полисахаридов клеточной стенки.

Материалы с повышенной механической прочностью, подобные материалу клеточной стенки, т. е. состоящие более чем из одного компонента, называются композиционными материалами или композитами ; их прочность обычно выше, чем у каждого из компонентов в отдельности. Системы из волокон и матрицы (в технике основу композиционного материала называют не матриксом, а матрицей. - Прим. перев) находят широкое применение в технике, так что на изучение их свойств как в технике, так и в биологии тратится много усилий. Матрица, работающая на сжатие, передает напряжение волокнам, работающим на растяжение. Она же обеспечивает абразивную стойкость и, по-видимому, стойкость к неблагоприятным химическим воздействиям, возможным в тех или иных условиях. В строительном деле издавна применяется железобетон, т. е. сочетание бетона со стальной арматурой. Позже появился более легкий композиционный материал, в котором роль матрицы играет пластик, а роль арматуры - стеклянное или углеродное волокно. Древесина представляет собой композиционный материал; своей прочностью она обязана клеточным стенкам. Примером жестких композиционных материалов биологического происхождения могут также служить кость, хрящ и покрывающая экзоскелет членистоногих кутикула. Существуют и гибкие композиционные материалы, например соединительная ткань.

У некоторых клеток, например у клеток мезофилла листа, на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточная стенка. Однако у большинства клеток на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки (кнаружи от плазматической мембраны) отлагаются дополнительные слои целлюлозы, т. е. возникает вторичная клеточная стенка. Обычно это происходит после того, как клетка достигнет своего максимального размера, и лишь немногие клетки, например клетки колленхимы, продолжают рост во время этой фазы. Вторичное утолщение клеточных стенок растения не следует путать с вторичным утолщением (вторичным ростом) самого растения, т. е. с увеличением толщины ствола в результате добавления новых клеток.

В любом слое вторичного утолщения целлюлозные волокна располагаются под одним и тем же углом, но в разных слоях этот угол различен, чем и обеспечивается еще большая прочность структуры. Такое расположение целлюлозных волокон показано на рис. 7.27.

Некоторые клетки, такие, как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение); при этом все слои целлюлозы (первичный и три вторичных) пропитываются лигнином - сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам. В клетках протоксилемы отложения лигнина имеют кольцевую, спиральную или сетчатую форму, как это видно на рис. 8.11. В других случаях лигнификация бывает сплошной, если не считать так называемых поровых полей, т. е. тех участков в первичной клеточной стенке, через которые осуществляются контакт между соседними клетками при помощи группы плазмодесм (разд. 8.1.3 и рис. 8.7). Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и удерживает их на месте. Он действует как очень твердый и жесткий матрикс, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и в особенности на сжатие (предотвращает прогибы). Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от неблагоприятных физических и химических воздействий. Вместе с целлюлозой, остающейся в клеточных стенках, лигнин придает древесине те особые свойства, которые делают ее незаменимым строительным материалом.

Функции клеточной стенки

Ниже перечисляются основные функции клеточных стенок растений.

1. Клеточные стенки обеспечивают отдельным клеткам и растению в целом механическую прочность и опору. В некоторых тканях прочность усиливается благодаря интенсивной лигнификации клеточных стенок (небольшое количество лигнина присутствует во всех клеточных стенках).

2. Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивление растяжению обусловливают тургесцентность клеток, когда в них осмотическим путем поступает вода. Это усиливает опорную функцию во всех растениях и служит единственным источником опоры для травянистых растений и для таких органов, как листья, т. е. там, где отсутствует вторичный рост. Клеточные стенки также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической среде.

3. Ориентация целлюлозных микрофибрилл ограничивает и в известной мере регулирует как рост, так и форму клеток, поскольку от расположения этих микрофибрилл зависит способность клеток к растяжению. Если, например, микрофибриллы располагаются поперек клетки, окружая ее как бы обручами, то клетка, в которую путем осмоса поступает вода, будет растягиваться в продольном направлении.

4. Система связанных друг с другом клеточных стенок (апопласт ) служит главным путем, по которому передвигаются вода и минеральные вещества. Клеточные стенки скреплены между собой с помощью срединных пластинок. В стенках имеются небольшие поры, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи, называемые плазмодесмами . Плазмодесмы связывают живое содержимое отдельных клеток - объединяют все протопласты в единую систему, в так называемый симпласт .

5. Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрываются особой пленкой-кутикулой, состоящей из воскообразного вещества кутина, что снижает потери воды и уменьшает риск проникновения в растение болезнетворных организмов. В пробковой ткани клеточные стенки по завершении вторичного роста пропитываются суберином, выполняющим сходную функцию.

6. Клеточные стенки сосудов ксилемы, трахеид и ситовидных трубок (с ситовидными пластинками) приспособлены для дальнего транспорта веществ по растению. Этот вопрос рассматривается в гл. 8 и 14.

7. Стенки клеток эндодермы корня пропитаны суберином и поэтому служат барьером на пути движения воды (разд. 14.1.5).

8. У некоторых клеток их видоизмененные стенки хранят запасы питательных веществ; таким способом, например, запасаются гемицеллюлозы в некоторых семенах.

9. У передаточных клеток площадь поверхности клеточных стенок увеличена и соответственно увеличена площадь поверхности плазматической мембраны, что повышает эффективность переноса веществ путем активного транспорта (разд. 14.8.6).

1) Клеточная стенка - структурное образование. Функция: придаёт прочность и форму, защищает протопласт от внешних условий, участвует в проведении и поглощении веществ.

Основа клеточной оболочки(состав)- высокополимерные углеводы (целлюлоза, т.е клетчатка - не переваривается, указывает на низкую продуктивность), молекулы целлюлозы собраны в сложные пучки (мицелии), мицелии объединяются в фибриллы, их промежутки заполнены гемицеллюлозой (полуклетчатка - менее стойкое соединение) и пектином (полезные, набухают в воде, являются источником энергии).

Различают первичную и вторичную клеточные оболочки. Меристематические и молодые растущие клетки имеют первичную клеточную оболочку, тонкую, богатую пектином и гемицеллюлозой; фибриллы целлюлозы в матриксе первичной клеточной оболочки расположены неупорядоченно.

Вторичная клеточная оболочка образуется обычно по достижении клеткой окончательного размера и накладывается слоями на первичную со стороны протопласта. Во вторичной клеточной оболочке преобладает целлюлоза, ее фибриллы располагаются упорядочение, параллельно, но направление их в каждом слое иное, что повышает прочность клеточной оболочки. Во вторичной клеточной оболочке есть отверстия (поры), где клетки разделяют лишь первичная оболочка и плазмодесмы (цитоплазматические мостики, соединяющие соседние клетки растений).

Видоизменения клеточной стенки:

1. Одревеснение клеточной оболочки происходит в результате отложения лигнина (неуглеводный компонент в фибриллах), клетки теряет эластичность, но могут пропускать воду. Эти клетки чаще мертвые, нежели живые. Стенки некоторых клеток могут включать: воск, кутину, суберин. Функции: придает клетке форму; отделяет одну клетку от другой, является скелетом для каждой клетки и придает прочность всему растению, выполняет защитную функцию.
2. Опробкоеение вызывается особым жироподобным веществом - суберином. Такие оболочки становятся непроницаемыми для воды и газов, также, они не пропускают тепло, содержимое клеток с опробковевшими оболочками отмирает.
3. Кутинизация заключается в выделении жироподобного вещества кутина. Обычно кутинизируются наружные стенки кожицы листьев и "травянистых стеблей. Это делает их менее проницаемыми для воды, уменьшает испарение воды у растений, охраняет от перегрева и ультрафиолета. Кутин образует на поверхности органа пленку, называемую кутикулой.
4. Минерализация клеточных оболочек - это отложение: кремнезема и солей кальция. Наиболее сильно инкрустируются оболочки клеток кожицы листьев и стеблей злаков, осок, хвощей. Листьями злаков и осок можно поранить руки.
5. Ослизнение оболочек - превращение целлюлозы и пектиновых веществ в слизи и камеди. Ослизнение хорошо наблюдается на семенах льна, находившихся в воде. Образование слизей способствует лучшему поглощению воды семенами и прикреплению их к почве.

2) Размножение: способность отдельно взятой особи дать начало целой серии себе подобных.

Делят на: половое и бесполое (собственной бесполое и вегетативное)

Вегетативное : новые особи развиваются из отдельных вегетативных органов или их взаимодействий. Осуществляется благодаря регинираций (св-во восстанавливать из части тела организм). Био значение: новый организм сходен с материнским.

Способы вегетативного размножения:

1. размножение черенками (частью растения, которое не заражено, садят в субстрат,спородина),
2. размножение методом прививки (путём осращивания частей нескольких растений, применяющийся в садоводстве),
3. размножение клубнями (мясистые клубни с пит в-вами садят в землю, живородная гречиха),
4. размножение отпрысками (образуют побеги на корнях, осина),
5. размножение луковичками (осенью отсаживают от самого растения в землю)
6. размножение усами (ползучие побегы,укореняются придат корнями, костяника, земляника)
7. размножение корневищами (подземный побег, запас пит в-в, ландыш, фиалка, пырей)

Использование вегетативного размножения человеком. Остальное см в 40.

С давних пор человек, культивируя растения, стал использовать вегетативное размножение. Например, выращивание картофеля, земляники, банана во всех странах мира осуществляется только вегетативным путем – клубнями, усами и корневищами.

Использование вегетативного воспроизведения растений в сельскохозяйственной практике получило название искусственного вегетативного размножения .

Основные приемы искусственного вегетативного размножения сводятся к повторению тех, которые происходят у растений в естественных природных условиях.

Люди часто используют размножение черенками – частями зеленого или одревесневшего побега(виноград, смородина, крыжовник, роза, гвоздика, фикус) , клубнями (картофель, георгина, батат, топинамбур) , листьями (сенполия, глоксиния, бегония) , луковицами (лук, чеснок, тюльпан, нарцисс) , делением куста (смородина, пиретрум) и отводками (крыжовник, жимолость, клематис) , усами (клубника) , корневищами (сахарный тростник, ирисы, флоксы) , корневыми отпрысками(слива, малина, вишня, сирень) .

3) Тыквенные . Форма: травы. Корень стержневой. Стебель: лазающий, стелющий, вьющийся Лист: простой, черешковый, без прилистников.

Формула: раздельнополый
1) правильный женский Ca (5) Co (5) A 0 G (3) околоцветник под завязью

2) правильный мужской Ca (5) Со (5) А 2+2+1 G 0

Соцветие одиночное. Плод: тыквина

Представители: огурец, дыня, тыква, арбуз., кабачок

Значение: пищевое,кормовое

На заре развития жизни на Земле все клеточные формы были представлены бактериями. Они всасывали органические вещества, растворённые в первичном океане, через поверхность тела.

Со временем некоторые бактерии приспособились производить органические вещества из неорганических. Для этого они использовали энергию солнечного света. Возникла первая экологическая система, в которой эти организмы были производителями. В результате этого в атмосфере Земли появился кислород, выделяемый этими организмами. С его помощью можно из той же самой пищи получить гораздо больше энергии, а добавочную энергию использовать на усложнение строения тела: разделение тела на части.

Одно из важных достижений жизни — разделение ядра и цитоплазмы. В ядре находится наследственная информация. Специальная мембрана вокруг ядра позволила защитить от случайных повреждений. По мере необходимости цитоплазма получает из ядра команды, направляющие жизнедеятельность и развитие клетки.

Организмы, у которых ядро отделено от цитоплазмы, образовали надцарство ядерных (к ним относятся — растения, грибы, животные).

Таким образом, клетка — основа организации растений и животных — возникла и развилась в ходе биологической эволюции.

Даже не вооружённым глазом, а ещё лучше под лупой можно видеть, что мякоть зрелого арбуза состоит из очень мелких крупинок, или зёрнышек. Это клетки — мельчайшие «кирпичики», из которых состоят тела всех живых организмов, в том числе и растительных.

Жизнь растения осуществляется соединённой деятельностью его клеток, создающих единое целое. При многоклеточности частей растения существует физиологическое разграничение их функций, специализация различных клеток в зависимости от местоположения их в теле растения.

Растительная клетка отличается от животной тем, что имеет плотную оболочку, покрывающую внутреннее содержимое со всех сторон. Клетка не является плоской (как её принято изображать), она скорей всего похожа на очень маленький пузырёк, наполненный слизистым содержимым.

Строение и функции растительной клетки

Рассмотрим клетку как структурно-функциональную единицу организма. Снаружи клетка покрыта плотной клеточной стенкой, в которой имеются более тонкие участки — поры. Под ней находится очень тонкая плёнка — мембрана, покрывающая содержимое клетки — цитоплазму. В цитоплазме есть полости — вакуоли, заполненные клеточным соком. В центре клетки или около клеточной стенки расположено плотное тельце — ядро с ядрышком. От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой. По всей цитоплазме распределены мелкие тельца — пластиды.

Строение растительной клетки

Строение и функции органоидов растительной клетки

Органоид	Рисунок	Описание	Функция	Особенности
Клеточная стенка или плазматическая мембрана		Бесцветная, прозрачная и очень прочная	Пропускает в клетку и выпускает из клетки вещества.	Клеточная мембрана полупроницаемая
Цитоплазма		Густое тягучее вещество	В ней располагаются все другие части клетки	Находится в постоянном движении
Ядро (важная часть клетки)		Округлое или овальное	Обеспечивает передачу наследственных свойств дочерним клеткам при делении	Центральная часть клетки
		Сферической или неправильной формы	Принимает участие в синтезе белка
		Резервуар, отделённый от цитоплазмы мембраной. Содержит клеточный сок	Накапливаются запасные питательные вещества и продукты жизнедеятельности ненужные клетке.	По мере роста клетки мелкие вакуоли сливаются в одну большую (центральную) вакуоль
Пластиды		Хлоропласты	Используют световую энергию солнца и создают органические из неорганических	Форма дисков, отграниченных от цитоплазмы двойной мембраной
		Хромопласты	Образуются в результате накопления каротиноидов	Жёлтые, оранжевые или бурые
		Лейкопласты	Бесцветные пластиды
Ядерная оболочка		Состоит из двух мембран (наружная и внутренняя) с порами	Отграничивает ядро от цитоплазмы	Даёт возможность осуществляться обмену между ядром и цитоплазмой

Живая часть клетки — это ограниченная мембраной, упорядоченная, структурированная система биополимеров и внутренних мембранных структур, участвующих в совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Важной особенностью является то, что в клетке нет открытых мембран со свободными концами. Клеточные мембраны всегда ограничивают полости или участки, закрывая их со всех сторон.

Современная обобщенная схема растительной клетки

Плазмалемма (наружная клеточная мембрана) — ультрамикроскопическая плёнка толщиной 7,5 нм., состоящая из белков, фосфолипидов и воды. Это очень эластичная плёнка, хорошо смачивающаяся водой и быстро восстанавливающая целостность после повреждения. Имеет универсальное строение, т.е.типичное для всех биологических мембран. У растительных клеток снаружи от клеточной мембраны находится прочная, создающая внешнюю опору и поддерживающая форму клетки клеточная стенка. Она состоит из клетчатки (целлюлозы) — нерастворимого в воде полисахарида.

Плазмодесмы растительной клетки, представляют собой субмикроскопические канальцы, пронизывающие оболочки и выстланные плазматической мембраной, которая таким образом переходит из одной клетки в другую, не прерываясь. С их помощью происходит межклеточная циркуляция растворов, содержащих органические питательные вещества. По ним же идёт передача биопотенциалов и другой информации.

Порами называют отверстия во вторичной оболочке, где клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка. Участки первичной оболочки и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют поровой мембраной или замыкающей пленкой поры. Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодесменные канальцы, но сквозного отверстия в порах обычно не образуется. Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке. В стенках соседних клеток, как правило, одна против другой, образуются поры.

Клеточная оболочка имеет хорошо выраженную, относительно толстую оболочку полисахаридной природы. Оболочка растительной клетки продукт деятельности цитоплазмы. В её образовании активное участие принимает аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть.

Строение клеточной мембраны

Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма, — сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, способная к обратимым переходам из золя в гель. Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в объединении всех клеточных структур в единую систему и обеспечении взаимодействия между ними в процессах клеточного метаболизма.

Гиалоплазма (или матрикс цитоплазмы) составляет внутреннюю среду клетки. Состоит из воды и различных биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов), из которых основную часть составляют белки различной химической и функциональной специфичности. В гиалоплазме содержатся также аминокислоты, моносахара, нуклеотиды и другие низкомолекулярные вещества.

Биополимеры образуют с водой коллоидную среду, которая в зависимости от условий может быть плотной (в форме геля) или более жидкой (в форме золя), как во всей цитоплазме, так и в отдельных ее участках. В гиалоплазме локализуются и взаимодействуют между собой и средой гиалоплазмы различные органеллы и включения. При этом расположение их чаще всего специфично для определенных типов клеток. Через билипидную мембрану гиалоплазма взаимодействует с внеклеточной средой. Следовательно, гиалоплазма является динамической средой и играет важную роль в функционировании отдельных органелл и жизнедеятельности клеток в целом.

Цитоплазматические образования – органеллы

Органеллы (органоиды) — структурные компоненты цитоплазмы. Они имеют определённую форму и размеры, являются обязательными цитоплазматическими структурами клетки. При их отсутствии или повреждении клетка обычно теряет способность к дальнейшему существованию. Многие из органоидов способны к делению и самовоспроизведению. Размеры их настолько малы, что их можно видеть только в электронный микроскоп.

Ядро

Ядро — самая заметная и обычно самая крупная органелла клетки. Оно впервые было подробно исследовано Робертом Броуном в 1831 году. Ядро обеспечивает важнейшие метаболические и генетические функции клетки. По форме оно достаточно изменчиво: может быть шаровидным, овальным, лопастным, линзовидным.

Ядро играет значительную роль в жизни клетки. Клетка, из которой удалили ядро, не выделяет более оболочку, перестаёт расти и синтезировать вещества. В ней усиливаются продукты распада и разрушения, вследствие этого она быстро погибает. Образование нового ядра из цитоплазмы не происходит. Новые ядра образуются только делением или дроблением старого.

Внутреннее содержимое ядра составляет кариолимфа (ядерный сок), заполняющая пространство между структурами ядра. В нём находится одно или несколько ядрышек, а также значительное количество молекул ДНК, соединённых со специфическими белками — гистонами.

Строение ядра

Ядрышко

Ядрышко — как и цитоплазма, содержит преимущественно РНК и специфические белки. Важнейшая его функция заключается в том, что в нём происходит формирование рибосом, которые осуществляют синтез белков в клетке.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи — органоид, имеющий универсальное распространение во всех разновидностях эукариотических клеток. Представляет собой многоярусную систему плоских мембранных мешочков, которые по периферии утолщаются и образуют пузырчатые отростки. Он чаще всего расположен вблизи ядра.

Аппарат Гольджи

В состав аппарата Гольджи обязательно входит система мелких пузырьков (везикул), которые отшнуровываются от утолщённых цистерн (диски) и располагаются по периферии этой структуры. Эти пузырьки играют роль внутриклеточной транспортной системы специфических секторных гранул, могут служить источником клеточных лизосом.

Функции аппарата Гольджи состоят также в накоплении, сепарации и выделении за пределы клетки с помощью пузырьков продуктов внутриклеточного синтеза, продуктов распада, токсических веществ. Продукты синтетической деятельности клетки, а также различные вещества, поступающие в клетку из окружающей среды по каналам эндоплазматической сети, транспортируются к аппарату Гольджи, накапливаются в этом органоиде, а затем в виде капелек или зёрен поступают в цитоплазму и либо используются самой клеткой, либо выводятся наружу. В растительных клетках Аппарат Гольджи содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал, который используется для построения клеточной оболочки. Предполагают, что он участвует в образовании вакуолей. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1897 году.

Лизосомы

Лизосомы представляют собой мелкие пузырьки, ограниченные мембраной основная функция которых — осуществление внутриклеточного пищеварения. Использование лизосомного аппарата происходит при прорастании семени растения (гидролиз запасных питательных веществ).

Строение лизосомы

Микротрубочки

Микротрубочки — мембранные, надмолекулярные структуры, состоящие из белковых глобул, расположенных спиральными или прямолинейными рядами. Микротрубочки выполняют преимущественно механическую (двигательную) функцию, обеспечивая подвижность и сокращаемость органоидов клетки. Располагаясь в цитоплазме, они придают клетке определённую форму и обеспечивают стабильность пространственного расположения органоидов. Микротрубочки способствуют перемещению органоидов в места, которые определяются физиологическими потребностями клетки. Значительное количество этих структур расположено в плазмалемме, вблизи клеточной оболочки, где они участвуют в формировании и ориентации целлюлозных микрофибрилл оболочек растительных клеток.

Строение микротрубочки

Вакуоль

Вакуоль — важнейшая составная часть растительных клеток. Она представляет собой своеобразную полость (резервуар) в массе цитоплазмы, заполненную водным раствором минеральных солей, аминокислот, органических кислот, пигментов, углеводов и отделённую от цитоплазмы вакуолярной мембраной — тонопластом.

Цитоплазма заполняет всю внутреннюю полость только у самых молодых растительных клеток. С ростом клетки существенно изменяется пространственное расположение вначале сплошной массы цитоплазмы: у неё появляются заполненные клеточным соком небольшие вакуоли, и вся масса становится ноздреватой. При дальнейшем росте клетки отдельные вакуоли сливаются, оттесняя к периферии прослойки цитоплазмы, в результате чего в сформированной клетке находится обычно одна большая вакуоль, а цитоплазма со всеми органеллами располагаются около оболочки.

Водорастворимые органические и минеральные соединения вакуолей обусловливают соответствующие осмотические свойства живых клеток. Этот раствор определённой концентрации является своеобразным осмотическим насосом для регулируемого проникновения в клетку и выделения из неё воды, ионов и молекул метаболитов.

В комплексе со слоем цитоплазмы и её мембранами, характеризующимися свойствами полупроницаемости, вакуоль образует эффективную осмотическую систему. Осмотически обусловленными являются такие показатели живых растительных клеток, как осмотический потенциал, сосущая сила и тургорное давление.

Строение вакуоли

Пластиды

Пластиды — самые крупные (после ядра) цитоплазматические органоиды, присущие только клеткам растительных организмов. Они не найдены только у грибов. Пластиды играют важную роль в обмене веществ. Они отделены от цитоплазмы двойной мембранной оболочкой, а некоторые их типы имеют хорошо развитую и упорядоченную систему внутренних мембран. Все пластиды едины по происхождению.

Хлоропласты — наиболее распространённые и наиболее функционально важные пластиды фотоавтотрофных организмов, которые осуществляют фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к образованию органических веществ и выделению свободного кислорода. Хлоропласты высших растений имеют сложное внутреннее строение.

Строение хлоропласта

Размеры хлоропластов у разных растений неодинаковы, но в среднем диаметр их составляет 4-6 мкм. Хлоропласты способны передвигаться под влиянием движения цитоплазмы. Кроме того, под воздействием освещения наблюдается активное передвижение хлоропластов амебовидного типа к источнику света.

Хлорофилл — основное вещество хлоропластов. Благодаря хлорофиллу зелёные растения способны использовать световую энергию.

Лейкопласты (бесцветные пластиды) представляют собой чётко обозначенные тельца цитоплазмы. Размеры их несколько меньше, чем размеры хлоропластов. Более и однообразна и их форма, приближающая к сферической.

Строение лейкопласта

Встречаются в клетках эпидермиса, клубнях, корневищах. При освещении очень быстро превращаются в хлоропласты с соответствующим изменением внутренней структуры. Лейкопласты содержат ферменты, с помощью которых из излишков глюкозы, образованной в процессе фотосинтеза, в них синтезируется крахмал, основная масса которого откладывается в запасающих тканях или органах (клубнях, корневищах, семенах) в виде крахмальных зёрен. У некоторых растений в лейкопластах откладываются жиры. Резервная функция лейкопластов изредка проявляется в образовании запасных белков в форме кристаллов или аморфных включений.

Хромопласты в большинстве случаев являются производными хлоропластов, изредка — лейкопластов.

Строение хромопласта

Созревание плодов шиповника, перца, помидоров сопровождается превращением хлоро- или лейкопластов клеток мякоти в каратиноидопласты. Последние содержат преимущественно жёлтые пластидные пигменты — каратиноиды, которые при созревании интенсивно синтезируются в них, образуя окрашенные липидные капли, твёрдые глобулы или кристаллы. Хлорофилл при этом разрушается.

Митохондрии

Митохондрии — органеллы, характерные для большинства клеток растений. Имеют изменчивую форму палочек, зёрнышек, нитей. Открыты в 1894 году Р. Альтманом с помощью светового микроскопа, а внутреннее строение было изучено позднее с помощью электронного.

Строение митохондрии

Митохондрии имеют двухмембранное строение. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя образует различной формы выросты — трубочки в растительных клетках. Пространство внутри митохондрии заполнено полужидким содержимым (матриксом), куда входят ферменты, белки, липиды, соли кальция и магния, витамины, а также РНК, ДНК и рибосомы. Ферментативный комплекс митохондрий ускоряет работу сложного и взаимосвязанного механизма биохимических реакций, в результате которых образуется АТФ. В этих органеллах осуществляется обеспечение клеток энергией — преобразование энергии химических связей питательных веществ в макроэргиеские связи АТФ в процессе клеточного дыхания. Именно в митохондриях происходит ферментативное расщепление углеводов, жирных кислот, аминокислот с освобождением энергии и последующим превращением её в энергию АТФ. Накопленная энергия расходуется на ростовые процессы, на новые синтезы и т. д. Митохондрии размножаются делением и живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть — сеть каналов, трубочек, пузырьков, цистерн, расположенных внутри цитоплазмы. Открыта в 1945 году английским учёным К. Портером, представляет собой систему мембран, имеющих ультрамикроскопическое строение.

Строение эндоплазматической сети

Вся сеть объединена в единое целое с наружной клеточной мембраной ядерной оболочки. Различают ЭПС гладкую и шероховатую, несущую на себе рибосомы. На мембранах гладкой ЭПС находятся ферментные системы, участвующие в жировом и углеводном обмене. Этот тип мембран преобладает в клетках семян, богатых запасными веществами (белками, углеводами, маслами), рибосомы прикрепляются к мембране гранулярной ЭПС, и во время синтеза белковой молекулы полипептидная цепочка с рибосомами погружается в канал ЭПС. Функции эндоплазматической сети очень разнообразны: транспорт веществ как внутри клетки, так и между соседними клетками; разделение клетки на отдельные секции, в которых одновременно проходят различные физиологические процессы и химические реакции.

Рибосомы

Рибосомы — немембранные клеточные органоиды. Каждая рибосома состоит из двух не одинаковых по размеру частичек и может делиться на два фрагмента, которые продолжают сохранять способность синтезировать белок после объединения в целую рибосому.

Строение рибосомы

Рибосомы синтезируются в ядре, затем покидают его, переходя в цитоплазму, где прикрепляются к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети или располагаются свободно. В зависимости от типа синтезируемого белка рибосомы могут функционировать по одиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы.